Эласмотерий (лат. Elasmotherium) — род крупных носорогов, обитавших в Восточной Европе, Центральной и Восточной Азии с позднего миоцена до позднего плейстоцена. Самые поздние достоверные находки датируются примерно 39 000 лет назад. Этот род представлял собой последний выживший представитель подсемейства эласмотериин — особой группы носорогов, эволюционно обособившейся от группы современных носорогов. На данный момент выделяют пять видов эласмотерия. Род появился в позднем миоцене на территории современного Китая, вероятно, эволюционировав от близкородственного рода синотерия, и впоследствии распространился в Причерноморско-Каспийских степях, на Кавказе и в Центральной Азии.
Самый известный вид — Elasmotherium sibiricum, иногда называемый «сибирским единорогом». Это был один из крупнейших известных носорогов, с предполагаемой массой тела около 4,5 тонн (примерно как у современного слона). Считается, что у эласмотерия был один крупный рог, однако его остатки так и не найдены, и ряд исследователей предполагает, что рог мог быть намного меньше или отсутствовать вовсе. Как и другие носороги, эласмотерии были растительноядными. В отличие от большинства современных носорогов и большинства копытных, их коренные зубы обладали высокой коронкой и находились в состоянии постоянного роста, что позволяло животным эффективно перерабатывать грубую растительность пастбищ. Ноги эласмотериев были длиннее, чем у других носорогов, что способствовало их способности к галопу. Это придавало им походку, в чем-то напоминающую движения лошадей.
Этимология[]
Родовое название происходит от древнегреческих слов elasmos [«пластина», «слой»] и therion [«зверь»], что связано со слоистым строением зубной эмали. Видовое название sibericum, вероятно, указывает на преимущественно сибирское происхождение коллекции княгини Дашковой, хотя точное местонахождение находки остаётся неизвестным.
История открытия[]
Автор: Dmitry Bogdanov
Эласмотерий был впервые описан в 1809 году немецко-русским палеонтологом Готтхельфом Фишером фон Вальдгеймом. Для описания использовались остатки, состоящие из левой нижней челюсти, четырёх коренных зубов и корня зуба третьего премоляра. Эти материалы были переданы Московскому университету в 1807 году княгиней Екатериной Дашковой. Впервые род был представлен Фишером фон Вальдгеймом в 1808 году на заседании Московского общества испытателей природы. В 1877 году немецкий натуралист Иоганн Фридрих фон Брандт включил эласмотериев в отдельное подсемейство эласмотериин, отличное от современных носорогов.
Остатки рода известны по сотням находок, большинство из которых представляют собой фрагменты черепов и зубов. Однако в некоторых случаях обнаружены почти полные скелеты, включая посткраниальные элементы. Распределение находок охватывает обширные территории Евразии — от Восточной Европы до Китая. Десятки черепов были реконструированы и получили археологические каталоговые номера. Видовое разделение основывается в первую очередь на деталях строения зубов и челюстей, а также на особенностях формы черепа.
Описание[]
Скелет эласмотерия в Азовском музее-заповеднике
Эласмотерий обычно изображается как покрытое шерстью животное, что основано на сходстве с другими представителями плейстоценовой мегафауны, такими как шерстистый носорог и мамонт. Однако иногда его изображают без шерсти, подобно современным носорогам. В 1948 году советский палеонтолог Валентин Теряев выдвинул гипотезу о том, что эласмотерий был полуводным животным с куполообразным рогом, напоминающим бегемота. Его предположение основывалось на том, что у эласмотерия, якобы, было четыре пальца на конечностях, как у болотного тапира, а не три, как у большинства носорогов. Однако последующие исследования доказали, что у эласмотерия, как и у других носорогов, было только три функциональных пальца. Реконструкция Теряева не получила широкой поддержки в научном сообществе.
Известные экземпляры Elasmotherium sibiricum достигали длины до 4,5 м и высоты в холке до 2,5 м. Другой вид, E. caucasicum, был ещё крупнее — его длина превышала 5 м, а масса оценивается в 3,5–5 тонн. Эти параметры делают эласмотерия самым крупным носорогом четвертичного периода. Оба вида по размерам сравнимы с шерстистым мамонтом и значительно превосходили по величине современного шерстистого носорога. Конечности эласмотерия были стопоходящими, при этом передние лапы были крупнее задних. На всех конечностях имелось три основных пальца, а рудиментарный пятый палец присутствовал, но был нефункциональным.
Скелет[]
1. Скелет сибирского эласмотерия 2. Голотип сибирского эласмотерия
Черепа эласмотериев крупные и вытянутые. Длина черепов самцов E. sibiricum из местонахождений Сарепта, Зеленокумск, Атырау и Акжар достигает 86–89 см. Соотношение ширины черепа к длине составляет менее 50%. Ширина в области латеральных затылочных бугров варьируется от 237 до 380 мм, а ширина черепа на уровне сосцевидных костей — от 298 до 486 мм. Лицевая часть черепа длиннее мозговой. Носовые кости длинные, узкие, сужающиеся кпереди и опускающиеся рострально ниже уровня теменных костей.
Зубной ряд эласмотерия имел уникальные особенности, поскольку был сильно редуцирован и включал всего два предкоренных зуба и три коренных зуба на каждой стороне челюстной дуги. Соответствующая зубная формула для постоянного зубного ряда выглядела следующим образом: . Присутствие альвеол для резцов, хотя и в рудиментарном состоянии, позволяет предположить, что у детёнышей эласмотерия в молочном зубном ряду резцы всё же развивались. Отсутствие резцов в постоянном зубном ряду компенсировалось наличием плоских пластинчатых костных образований на верхней и нижней челюстях. Эти структуры, вероятно, напоминали губы и могли использоваться для захвата травы, аналогично тому, как это происходит у современных африканских носорогов.
Носовая и купольная полости разделены твёрдой костной перегородкой на правую и левую части. Толщина перегородки спереди достигает 32–33 мм, кзади она истончается и в куполе черепа составляет около 9,6 мм (в образце из Атырау). Одной из наиболее характерных черт черепа эласмотериев является наличие костного выступа на лобной кости, который занимает почти всю ширину дорсальной части лицевого отдела черепа, за исключением глазниц. Этот купол по строению напоминает основание заднего рога шерстистого носорога. Размеры и форма костного выступа варьируются в зависимости от полового и возрастного диморфизма. Тип шероховатости этой области также весьма изменчив, что может свидетельствовать о различиях в форме рогового образования. Поверхность выступа имеет холмистый профиль с равномерным распределением костных бугорков. Явных кольцевых структур на куполе не наблюдается. Невроваскулярные отверстия на поверхности купола отсутствуют.
Череп самца из экспозиции СГМ
Переход шероховатости на прилегающие костные поверхности варьируется. На передней и боковых поверхностях купола часто выделяется приподнятый край, который сглаживается на задней стороне, переходя к теменным костям. У некоторых образцов этот край выражен чётко, тогда как у большинства экземпляров (из Атырау и Нижнего Поволжья) он едва заметен. Шероховатость также сильно варьируется: на некоторых черепах (например, из Акжара) она очень выражена, а на других, даже с крупными выступами, предположительно относящихся к самцам, поверхность купола лишь умеренно неровная. На черепе самки из коллекции ПИН наблюдается лишь слабая шероховатость купола. Шероховатость передней поверхности купола выражена слабее, чем на дорсальной и задней частях. У многих образцов нижняя граница шероховатости чётко видна; она расположена немного выше основания купола на передней и боковых сторонах и тянется к передней части теменных костей на задней стороне. У некоторых черепов на аборальной части места прикрепления рога в области границы лобной и теменных костей хорошо заметны диагональные борозды, сходящиеся медиально на задних концах. Диаметр основания костного выступа варьируется от 25 до 35 см в зависимости от размера черепа. Толщина лобной кости купола составляет 8–9 мм спереди, 6–13,5 мм по бокам (в среднем 8,5 мм) и 5–16 мм сзади. При переходе лобной кости к носовым, слёзным и теменным костям толщина возрастает.
На боковых и частично на дорсальных и задних поверхностях купола имеются борозды, которые позволяют реконструировать основные артерии, снабжавшие кровью костный выступ. Эти борозды встречаются редко и имеют анастомозирующую ориентацию. Основное кровоснабжение этой части черепа обеспечивалось дорсальной носовой артерией, которая делилась на переднюю и заднюю ветви на уровне верхнего края глазницы. Передняя ветвь подходила к основанию купола спереди. От неё отходил сосуд, направляющийся к заднему краю носового выреза. Задняя ветвь разделялась на 3–6 крупных артерий (их число варьировало у разных особей), питающих боковые, дорсальные и задние части купола. Борозды от крупных сосудов встречаются не на всех экземплярах в верхней части выступа.
Рисунок нижней челюсти из коллекции княгини Дашковой
Ростральная часть носовых и предчелюстных костей имеет выраженную шероховатость, часто с округлым крючковидным выростом. Ширина передней части носовых костей сравнительно небольшая и достигает 48–49 мм. Форма площадки для крепления рогового образования варьируется на всех пяти известных образцах с сохранностью этой части черепа, что свидетельствует о разнообразии структуры носового рога. Носо-верхнечелюстные вырезки высокие и глубокие, что указывает на наличие широких и подвижных ноздрей. Частично разрушенная боковая стенка купола у некоторых образцов (например, череп из Атырау) позволяет увидеть структуру носовой и купольной полостей. Внутри костного выступа находятся тонкостенные ячеистые образования, образованные лобными раковинами и верхнечелюстными пазухами в передних, дорсальных и боковых частях, а также лабиринтом решетчатой кости в задней части. Эти структуры формируют крупноячеистую сеть, увеличивающую площадь слизистой оболочки в сильно расширенной носовой полости. Внутренние образования купола не образуют сплошных структур с перегородками, увеличивающих прочность кости, как, например, в мозговых отделах черепа слонов.
Глазница ограничена мощными гребнями лобной, слёзной и скуловой костей спереди, сверху и снизу. Особенно выражены выросты на передней стороне глазницы. Задняя часть глазницы не замкнута. Теменные кости имеют заметную вогнутость и значительно возвышаются к затылочному гребню. Латеральные гребни теменных костей хорошо выражены: в передней части они почти параллельны, а к затылочной части значительно расходятся. Затылочная часть черепа низкая и широкая. Верхняя часть затылочной кости раздваивается, образуя мощные латеральные затылочные бугры, которые нависают над затылочной плоскостью и выступают за уровень затылочных мыщелков. В верхней части затылочного гребня хорошо заметно место прикрепления выйной связки. На затылочной поверхности кости имеется выраженная шероховатость для прикрепления мышц. Сосцевидные отростки височной кости сильно развиты и часто выступают за уровень скуловой дуги и глазницы.
Реконструкция прижизненного облика сибирского эласмотерия
Традиционно считается, что у эласмотерия был крупный кератиновый рог. На это указывает круглый купол на лбу с бороздчатой поверхностью глубиной до 13 см и окружностью около 90 см. Эти борозды интерпретируются как следы кровеносных сосудов, снабжавших ткани, из которых формировался рог. У современных носорогов рог не прикреплён к кости, а развивается из плотной кожной ткани, которая удерживается благодаря неровностям и бугоркам на кости. Верхний слой этой ткани подвергается ороговению. С возрастом диаметр рога уменьшается из-за разрушения кератина под воздействием ультрафиолетового излучения, высыхания и постоянного износа. Однако меланин и кальциевые отложения в центре рога укрепляют его структуру, обеспечивая устойчивость к внешним факторам и формируя характерный вид. Предполагается, что на спине эласмотерия находился мощный мышечный горб, который поддерживал предполагаемый крупный рог. Однако исследование 2021 года поставило под сомнение наличие большого рога у эласмотерия. Сравнив строение черепа и шейной мускулатуры эласмотерия с таковыми у современных носорогов, авторы работы пришли к выводу, что эти структуры были недостаточно адаптированы для удержания массивного рога. Вместо этого они предположили наличие меньшего рога или даже полное его отсутствие. Также была выдвинута гипотеза, что череп эласмотерия мог выполнять функцию резонатора, как у гадрозавров.
Шейные позвонки эласмотерия имеют ряд особенностей. Первый из них (атлас) имеет поперечные отростки длиной до 30 см, а размах крыльев достигает 70 см, что превосходит ширину черепа. Атлас примерно вдвое шире черепа в области латеральных затылочных бугров и сосцевидных костей. Второй позвонок (эпистрофеус) имеет вытянутое тело с хорошо выраженным килем на вентральной стороне и глубокими выемками по бокам. Остальные шейные позвонки имеют высокие остистые отростки, длина которых увеличивается от третьего к седьмому. Шестой шейный позвонок отличается длинными узкими уплощёнными боковыми отростками.
Мышечная система[]
Реконструкция сибирского эласмотерия
Морфология черепа и крупные места прикрепления мышц позволяют реконструировать развитие мощной мускулатуры головы и шеи у эласмотерия. Однако на данном этапе исследований полное восстановление степени развития всех мышц в этой области пока невозможно. Разделение затылочного гребня эласмотерия и боковое смещение затылочных участков обусловили несколько иное развитие связок и мышц, соединяющих череп с шейными и передними грудными позвонками. Некоторое сходство в разделении затылочного гребня на два боковых выступа, наблюдаемое у эласмотерия, можно увидеть у диких кабанов, которые часто разрывают верхний слой дерна в поисках пищи. У свиней боковые части затылочного гребня также отклонены назад. Ярко выраженная шероховатость в верхней части затылочной вырезки у эласмотерия указывает на место крепления сильно развитой дорсальной части затылочной связки. К этой зоне также прикреплялись медиальные пучки трапециевидной мышцы, а также переплетающиеся сухожилия ременной мышцы головы и малой ромбовидной мышцы.
Затылочная связка служила для поддержки тяжёлой головы, уменьшая нагрузку на мышцы шеи и спины. Она соединяла затылок с остистыми отростками всех шейных позвонков и была особенно важна для бегущих животных, а также обеспечивала удержание головы в опущенном положении во время выпаса. Пучки ременной мышцы головы тянулись от сухожильных волокон затылочной связки к шероховатым затылочным поверхностям под боковыми затылочными буграми. На затылочных поверхностях кости, где выражена шероховатость, также крепилась головная часть полуостистой мышцы. Она соединяла череп с поперечными отростками трёх-четырёх задних шейных позвонков и пяти передних грудных. Верхние пучки ременной мышцы головы прикреплялись к хорошо развитым боковым буграм затылочного гребня, соединяя затылок с поперечными отростками первых пяти шейных позвонков, включая крылья атланта. Здесь же прикрепляется черепная косая мышца головы, которая начинается на краниальном крае крыла атласа.
Вероятно, боковые части затылочного гребня также служили местом прикрепления головной части полуостистой мышцы. Эти мышечные участки способствовали разгибанию верхней части позвоночного столба и оттягивали голову назад, удерживая её в запрокинутом положении.
Эласмотерий обладал хорошо выраженными сосцевидными отростками височной кости, что указывает на значительное развитие дорсальной группы шейных мышц. Среди них — одна из сухожильных ветвей длиннейшей мышцы головы, а также головная часть плечевой мышцы, которая соединяла череп с поперечными отростками шейных позвонков и участвовала в боковых движениях головы. В целом, развитая латеральная и медиальная шейная мускулатура позволяла животному совершать мощные движения головой не только в традиционном дорсо-вентральном направлении, но и в боковых и боково-задних плоскостях. У эласмотерия также увеличена длина рычага между первым шейным позвонком (атласом) и черепом (затылочными буграми и сосцевидными костями) в боковой плоскости по сравнению с другими носорогами. Например, ширина атланта у Coelodonta antiquitatis составляет 319–391 мм, что в среднем почти в два раза меньше, чем у Elasmotherium sibiricum.
Эволюция[]
Реконструкция К.К. Флёрова из «Детской энциклопедии», 1959
Эласмотерий впервые появился в верхнем миоцене на территории Азии и, вероятно, произошёл от синотерия, существовавшего с верхнего миоцена до нижнего плиоцена. Оба рода образуют кладу, которая, в свою очередь, связана с сестринской кладой, включающей парэласмотерия и нингшиатерия. Эти группы, а также более отдалённо связанный иранотерий, входят в трибу эласмотериини, относящуюся к подсемейству Rhinocerotinae. Некоторые исследователи выделяют её в отдельное подсемейство Elasmotheriinae.
Представители трибы Elasmotheriini характеризуются крупными размерами тела, высокой коронкой зубов с сильно изогнутой эмалью и отсутствием передних зубов. Однако эти черты ещё не были развиты у самых ранних представителей группы в среднем миоцене и начали проявляться только в позднем миоцене и раннем плиоцене. Эволюция таких черт, как увеличение размеров тела и изменение морфологии зубов, связана с расширением открытых ландшафтов, вызванным увеличением засушливости климата. Эти изменения сопровождались переходом к питанию травой. Аналогичная динамика наблюдалась у близкородственных групп Stephanorhinus (лесной и степной носороги, S. kirchbergensis и S. hemitoechus) и Coelodonta (шерстистый носорог, C. antiquitatis) в плейстоцене. Однако эти группы относятся к трибе Rhinocerotini и, следовательно, не являются ближайшими родственниками эласмотерия. Сходные адаптации, связанные с увеличением коронки зубов и изменением рациона питания, достигли своего апогея у эласмотериев и целодонтов, причём у эласмотериев они были развиты ещё сильнее. Однако сильная специализация могла сыграть решающую роль в сравнительно раннем вымирании эласмотериев. Изотопные исследования показывают, что представители этого рода имели недостаточно гибкий пищевой режим. Возможно, они были лишь умеренно приспособлены к резким климатическим колебаниям последнего ледникового периода, что привело к сокращению доступных кормов. Этот процесс усугублялся низкой плотностью популяции и длительным временем генерации, характерным для носорогов.
Эволюция рога[]
«Экологическая панорама с флорой и фауной эпохи «Купола-чела»» В.А. Ватагина
У испанотерия, существовавших в период перехода от нижнего к среднему миоцену (около 18 млн лет назад), рог располагался на конце носа и был небольшого размера. В ходе эволюции наблюдалось постепенное увеличение как размеров тела, так и рогов. Это сопровождалось расширением шероховатых участков на черепе, к которым крепился рог. В позднем миоцене у парэласмотерия (около 10–5 млн лет назад) роговое основание сместилось с носовой кости на переносицу, что стало заметным изменением в анатомии этой группы. У синотерия основание рога уже располагалось на стыке носовой и лобной костей, а за ним находилось второе, меньшее по размеру, слегка отделённое основание. Оба выступа имели куполообразную форму, что характерно и для более позднего рода эласмотериев, у которых рог окончательно закрепился на лобной кости. Предполагается, что в процессе эволюции два куполообразных основания синотерия слились в единое возвышение, характерное для эласмотерия. На роговом основании эласмотерия до сих пор можно обнаружить едва заметный шов, который, возможно, является следом этого слияния.
Параллельно с изменением расположения рога происходила трансформация носовой области. У эласмотерия носовая перегородка полностью окостенела, как и у синотерия, в то время как у более ранних представителей трибы такого явления не наблюдалось. У ньяншангатерия (поздний миоцен) окостенение носовой перегородки наблюдается только в передней трети. Связь между окостенением перегородки и смещением рога остаётся неясной. Для стабилизации лобной части черепа и носовой области, испытывавших нагрузку от массивного рога, у синотериев в области нёба развились поперечные костные утолщения. Полностью окостеневшая носовая перегородка встречается также у представителей линии Coelodonta-Stephanorhinus (например, у шерстистого носорога и степного носорога), что может свидетельствовать о функциональной аналогии между этими группами.
Виды[]
Elasmotherium primigenium[]
Наиболее древним и базальным представителем рода считается Elasmotherium primigenium, описанный Сунь Даньхуэем с соавторами в 2021 году на основании частичного черепа длиной более 52 см, найденного в Динбяне (провинция Шэньси, Китай). Эта находка датируется верхним миоценом. Для вида характерны менее выраженные складки зубной эмали и относительно прямой эктолоф — эмалевая полоса на щечной стороне коренных зубов. Как и у более поздних представителей рода, череп обладал массивным основанием для рога размерами 18×24 см, возвышающимся на 16 см. Удлинённая затылочная кость свидетельствует о низком положении головы, а высокие коронки зубов указывают на специализацию к питанию травянистой растительностью. Предположительно, E. primigenium обитал в открытых ландшафтах Восточной Азии, где преобладали ранние представители лошадей, такие как гиппарионы. По своим признакам этот вид занимает промежуточное положение между древними синотерием и более специализированными поздними эласмотериями.
Elasmotherium chaprovicum[]
Этот вид, известный из верхнего плиоцена (3,6–2,6 млн лет назад), был распространён в районе Чёрного моря. Найдено лишь несколько костей и зубов, преимущественно из местонахождений Чапры и Ливенцовки (Украина). E. chaprovicum относился к фаунистическому комплексу Чапры, соседствуя с южными слонами, этрусскими носорогами и паракамелами.
Изначально вид был отнесён к E. caucasicum, но быстро были обнаружены различия, прежде всего в зубном аппарате. Зубы E. chaprovicum по размерам сопоставимы с E. caucasicum, но заметно больше, чем у E. sibiricum, при этом их эмаль имеет другую структуру. Конечности E. chaprovicum были короче, чем у кавказского вида, но более массивные. Описание вида выполнено Анной Константиновной Швыревой в 2004 году по зубам из Ливенцовки. Однако из-за ограниченности материала разграничение с другими видами остаётся сложным.
Elasmotherium caucasicum[]
Крупнейший представитель рода, достигавший длины 5–5,2 м и массы до 5 тонн, сравнимой с весом современных азиатских слонов. Полные скелеты этого вида неизвестны, но обнаруженные элементы (зубы и длинные кости) демонстрируют мощное телосложение с более длинными и массивными конечностями по сравнению с E. sibiricum. Зубы E. caucasicum имели более низкие коронки, а складки эмали были менее изогнутыми по сравнению с сибирским видом. Передние зубы были особенно массивными, что предполагает меньшую адаптацию к жизни в открытых ландшафтах, чем у E. sibiricum. Вид зарегистрирован в Центральной Азии и Причерноморье в древнем плейстоцене (1,1–0,8 млн лет назад). Самая плотная концентрация находок отмечена на Таманском полуострове, где обнаружено более 230 окаменелостей, включая скелеты 11 особей из Синая-Балки. Вид был описан Алексеем Алексеевичем Борисяком в 1914 году по крупным зубам, найденным на Таманском полуострове. Некоторые находки также сделаны в Молдове (Сальчия) и Казахстане (например, в селе Лебяжье на реке Иртыш).
Elasmotherium peii[]
Этот вид был впервые найден в бассейне Нихэвань в северных китайских провинциях Хэбэй и Шаньси, а также в районе реки Хуанхэ (юг Шаньси). Он жил в конце верхнего плиоцена и раннем древнем плейстоцене (около 1,6 млн лет назад). E. peii был меньшим по размерам представителем рода, известным по зубам и костям конечностей. Вид был описан Чоу Минченом в 1958 году по верхнему левому зубному ряду. Впоследствии ещё один вид, E. inexpectatum, был синонимизирован с E. peii. Найденные зубы и конечности свидетельствуют о меньшей высоте коронок, более толстой эмали и хорошо выраженных корнях зубов по сравнению с другими видами рода. Некоторые палеонтологи предлагали объединить E. peii с E. caucasicum, но более поздние находки из бассейна Нихэвань подтвердили его видовой статус.
Elasmotherium sibiricum[]
Череп Elasmotherium sibiricum с моделью рога
Elasmotherium sibiricum, наиболее известный и широко распространенный вид рода Elasmotherium, представлял собой крупное травоядное млекопитающее плейстоцена. Длина его тела достигала 4–4,5 м (без учета хвоста), высота в холке составляла около 2 м, а масса достигала 4 тонн. Череп был внушительных размеров — около 95 см. В сравнении с другим видом рода, Elasmotherium caucasicum, у E. sibiricum были более длинные конечности, что делало его телосложение относительно изящным. Ключевой анатомической особенностью был короткий зубной ряд. Последний премоляр выглядел утонченным, а зубы отличались складчатой эмалью с четко выраженными линиями. Несмотря на свои крупные размеры, зубы E. sibiricum были меньше, чем у E. caucasicum.
Ареал Elasmotherium sibiricum простирался от Черного моря до Восточного Казахстана. Южная граница распространения проходила примерно по 44° северной широты (район современного Узбекистана), а северная достигала 57° северной широты (район устья Камы). Известно более 60 местонахождений остатков этого вида, половина из которых расположена на территории Казахстана. Наиболее полный экземпляр скелета был найден в 1966 году в Зеленокумске (Россия) на правом берегу реки Кума. Скелет включал череп, части позвоночника, ребра и кости конечностей. Другие важные находки произошли из районов Ставрополя и реки Большой Караман (Волгоградская область). Последнее местонахождение содержит остатки нескольких особей, находящихся в хорошем состоянии. Исследования износа зубов E. sibiricum показали, что его рацион был преимущественно травяным. Однако в периоды сильных холодов животное переходило на более мягкую растительность, включая листья и ветки. Это изменение питания, вероятно, было связано с экстремальными климатическими условиями, которые могли приводить к недоеданию и массовой гибели. Экологическая адаптация E. sibiricum к степным и полустепным ландшафтам предполагает предпочтение открытых пространств с богатой травяной растительностью. Длинные конечности свидетельствуют о способности к миграции, вероятно, в поисках пищи. Elasmotherium sibiricum впервые был описан немецким зоологом Готтхельфом Фишером фон Вальдхаймом. Описание основывалось на нижней челюсти из коллекции княгини Екатерины Дашковой, переданной Московскому университету. В 1877 году череп из Лучки стал лектотипом этого вида. На протяжении истории исследователи использовали различные наименования для E. sibiricum, включая:
- Elasmotherium fischerii (Десмарест, 1820),
- Elasmotherium caucasicum (Фишер фон Вальдхайм, 1842),
- Stereocerus galli (Дювернуа, 1855),
- Enigmatherium stavropolitanum (Павлова, 1916).
Большинство из этих названий в настоящее время признаны синонимами Elasmotherium sibiricum.
Палеобиология[]
Рисунок Генриха Хардера (1920)
Эласмотерий, одно из крупнейших млекопитающих плиоцена и плейстоцена Евразии, был адаптирован к специфическим условиям открытых ландшафтов, таких как высокотравные степи и прибрежные зоны. Его массивное тело и особенности зубной системы позволяют реконструировать экологические и пищевые предпочтения этого уникального животного. Зубы эласмотерия отличались высокой коронкой и изогнутой эмалью, что указывает на потребление абразивной пищи. Эти черты обычно связывают с травяной диетой: травы, богатые кремнеземом, быстро изнашивают зубы, требуя их значительной высоты. Однако узкая морда животного предполагает, что оно могло питаться не только травами, но и болотными растениями или корневыми частями растений. Такие растения часто вытягиваются из грунта с почвой, что также увеличивает абразивность пищи и ускоряет износ зубов. Изотопный анализ подтвердил, что эласмотерий потреблял растения, характерные для степных и влажных экосистем, включая корни и осоковые травы. Высокие уровни азота и углерода в костях эласмотерия сопоставимы с показателями шерстистого носорога и современных сайгаков. Это подтверждает преимущественно наземный характер кормления, хотя отдельные популяции могли использовать широкий спектр растительных ресурсов.
Эласмотерий предпочитал открытые пространства с доступом к водным ресурсам, таким как пойменные луга, берега рек и озера. Несмотря на связь с влажными зонами, он не был приспособлен к полуводному образу жизни. Его длинные конечности и общее строение тела указывают на адаптацию к пастбищам и миграции через степные ландшафты. Таким образом, местообитания эласмотерия можно охарактеризовать как сочетание открытых пространств с локализованными замкнутыми водными биотопами. Куполообразное возвышение на черепе, предположительно служившее основой для рога, располагалось в области лба, что отличает эласмотерия от современных носорогов, у которых рог находится на носу. Такое расположение делало рог малоэффективным в агрессивных столкновениях. Вместо этого предполагается, что борьба за территорию и доминирование носила ритуальный характер. Функции куполообразного образования на черепе остаются предметом дискуссий. Возможные интерпретации включают:
- Резонатор для звукового общения: Полости внутри возвышения могли усиливать звуки, облегчая общение между особями или территориальные претензии.
- Увеличение обонятельной способности: Соединение полости с носовой структурой могло улучшать способность к поиску пищи или оценке окружающей среды.
Рог, вероятно, использовался в основном для демонстрации или, возможно, для привлечения самок. Из-за своих размеров эласмотерий, скорее всего, не имел природных врагов. Однако данные о травмах свидетельствуют о возможности внутривидовых конфликтов. На черепе из Атырау (Казахстан) обнаружена круглая травма в области лба, которая успела зажить при жизни животного. Это указывает на потенциальное использование рогов в ритуальных столкновениях.
Относительно северный ареал распространения позволяет предполагать наличие у эласмотерия густого меха, защищавшего его от холода, хотя прямых доказательств этого пока нет.
Взаимодействие с людьми[]
Предполагаемое изображение эласмотерия в пещере Руффиньяк
Пока не существует убедительных доказательств, что эласмотерий был добычей ранних людей, таких как человек прямоходящий или неандертальцы. На археологических раскопках остатки эласмотерия встречаются редко, что затрудняет установление его роли в жизни древних охотников-собирателей. Один из известных памятников, где были обнаружены как остатки Elasmotherium caucasicum, так и каменные артефакты эпохи верхнего палеолита, — это Синая-Балка на Таманском полуострове. Это место предоставляет данные о существовании эласмотериев в период позднего плейстоцена, но прямой связи с охотой человека на этих животных не установлено. На юге Казахстана, в районах Кошкурган и Шоктас, в травертиновых отложениях также найдены остатки Elasmotherium sibiricum вместе с каменными орудиями, относящимися к раннему среднему плейстоцену. Эти находки указывают на возможное сосуществование древних людей и эласмотериев в этом регионе, но их взаимодействие остается гипотетическим.
Некоторые исследователи высказывали предположения о том, что изображения носорогов с одним рогом в палеолитическом наскальном искусстве могли быть вдохновлены эласмотерием. Примером служат рисунки в пещере Руффиньяк, но их интерпретация вызывает сомнения. Скорее всего, изображения носорогов с одним рогом относятся к шерстистому носорогу, более широко распространенному и известному человеку эпохи верхнего палеолита. Палеолитическое искусство редко стремилось к реалистичному воспроизведению, что затрудняет точную идентификацию изображенных животных. К тому же, на данный момент нет доказательств, что эласмотерий существовал в то время и в тех регионах, где создавались эти произведения.
Вымирание[]
Ранее считалось, что эласмотерий вымер около 200 тысяч лет назад в результате естественного вымирания. Однако фрагменты черепа E. sibiricum, найденные в Павлодарской области Казахстана, указывают на то, что этот вид обитал на Западно-Сибирской равнине примерно 36–35 тысяч лет назад. Кроме того, отдельные остатки, датируемые возрастом около 50 тысяч лет, были обнаружены в сибирских пещерах Смеловская и Батпак, вероятно, занесённые туда хищниками.
Это время примерно совпадает с плейстоценовым вымиранием — массовым исчезновением крупных млекопитающих с массой тела более 45 кг. Одной из возможных причин этого события стало изменение климата: переход к более холодным условиям привёл к замене степной растительности (трав и злаков) на лишайники и мхи. Этот экологический кризис совпал с миграцией современных людей в регион, что могло усилить давление на эласмотерия и другие виды.
Легенды и мифы[]
Распространение видов эласмотерия в плиоцене и плейстоцене Евразии
А.Ф. Брандт, ссылаясь на исследования русско-немецкого ориенталиста В.В. Радлова (1866), привел якутскую легенду о гигантском черном быке с одним рогом, которого убили копьем. Рог этого существа был настолько велик, что его невозможно было нести в руках, и для транспортировки использовали сани. Брандт предположил, что данный «однорогий бык» является переосмысленным образом эласмотерия. Подобную точку зрения поддержал Шимкевич, который отмечал, что согласно якутским легендам, эласмотерий мог сосуществовать с человеком в Сибири. В свою очередь, Обермайер упоминал об образе гиганта, который, по мифам сибирских народов, изгнал предков из райского сада, верхом на этом чудовищном существе. По мнению Жегалло, эласмотерий мог стать прототипом изображения фантастического существа на южной стене гробницы Кяфар (XI век) в районе Верхней Кубани. Это существо изображено массивным, с тремя пальцами, огромным хвостом и рогом на морде, а также тремя необычными куполообразными выступами на голове. Воинов, поднимающих руки в отчаянии, явно пугает это могущественное животное, сражение с которым кажется безнадежным. Связь эласмотерия с легендами о единороге особенно интересна. На древних печатях Мохенджо-Даро и Хараппы (III тыс. до н.э.) изображены однорогие быки, интерпретируемые как «условные единороги». Однако эти изображения, вероятно, не мифологичны, а реалистично передают вид животного с одного ракурса. Некоторые изображения двухрогих быков, таких как зебу или индийский буйвол, также встречаются на печатях. Единорог в ближневосточной и античной традиции (например, на воротах Иштар в Вавилоне, VI в. до н.э.) приобретал облик быка, что, вероятно, связано с влиянием индийской культуры. В античной Европе единорог описывался как «индийский осел» или «однорогий осел», упомянутый в трудах Ктесия, Аристотеля и Плиния Старшего. Эти описания, по-видимому, вдохновлены индийским носорогом, который был хорошо известен в Северной Индии, но мало похож на образ единорога. Со временем единорог трансформировался из «однорогого быка» в животное с чертами козла, лошади, осла или даже хищника. Во второй половине второго тысячелетия, вероятно, после ассоциации клыка нарвала с «рогом единорога», его стали изображать как коня с длинным прямым или закрученным рогом. Христианская символика значительно повлияла на образ единорога, превратив его в символ Христа, а легенду о приручении единорога — в аллегорию Непорочного зачатия.
В культуре[]
- Появляется во второй серии фильма «Доисторический парк», где его перевозят в парк.
Галерея[]
Источники[]
- Elasmotherium — Wikipedia (en) Дата обращения: 23.11.2024
- Elasmotherium — Wikipedia (de) Дата обращения: 23.11.2024
- On the fossil rhinoceros Elasmotherium including the collections of the Russian Academy of Sciences Дата обращения: 23.11.2024
- The experience in reconstructing of the head of Elasmotherium Rhinocerotidae Дата обращения: 23.11.2024