Элоптерикс (лат. Elopteryx, что означает «болотистое крыло») — род теропод из позднего мелового периода Румынии, известный в основном по фрагментарным окаменелостям и одно время считался близким родственником современных морских птиц.[1]
Этимология[]
Название рода происходит от древнегреческого «helos» [ἕλος], «болото», и pteryx [πτέρυξ] «крыло». Видовое название дано в честь палеонтолога Франца Нопча.[1]
История открытия[]
Фрагмент бедренной кости голотипа и фрагмент большеберцовой кости в нескольких проекциях. Автор: Чарльз Эндрюс.
В конце девятнадцатого или в начале двадцатого века знаменитый венгерский палеонтолог Франц Нопча нашёл недалеко от Синпетру, на территории современной румынской Трансильвании, несколько фрагментов костей небольшого теропода. Они были приобретены Британским музеем естественной истории. В 1913 году куратор Чарльз Уильям Эндрюс назвал их типовым родом и видом Elopteryx nopcsai. Изначально элоптерикс был описан по голотипу, проксимальной левой бедренной кости, образец BMNH A1234. К роду был отнесен второй фрагмент верхней левой бедренной кости, BMNH A1235. Дистальная часть левой большеберцовой кости также была предварительно отнесена к этому таксону; первоначально она была классифицирована с тем же номером образца, что и голотип, и была найдена в непосредственной близости, но, возможно, принадлежала не одной особи. С тех пор он был переименован и теперь является образцом BMNH A4359. Точное место и время находки на сегодняшний день неизвестно. Окаменелости относятся к раннему—позднему маастрихтскому (бегуданскому) ярусу фауны, примерно 70—66 миллионов лет назад, и происходят из формации Санпетру Остров Хацег. Эндрюс считал это животное было пеликанообразной морской птицей.[1][2]
Реконструкция элоптерикса, сделанная Дженни Холстед в 1989 году, в виде морской птицы, похожей на баклана
В 1929 году венгерский палеонтолог Кальман Ламбрехт описал ещё два экземпляра: BMNH A PAL.1528 и BMNH A PAL.1588, соответственно левую и правую голеностопные кости.[3] В 1933 году Ламбрехт выделил отдельное семейство элоптерициды (Elopterygidae).[3] Предполагаемое семейство элоптерицид было изначально отнесено к подотряду олушеобразных — тогда ещё к полифилетическое к пеликанообразным. В 1963 году Пирс Бродкорб в своем каталоге ископаемых птиц, отнес кайнозойские роды Argillornis и Eostega к элоптерицидам.[4] Эти две птицы являются несомненными потомками неорнит, и последняя, по-видимому, действительно является древним олушевым, в то время как аргиллорнис оказался родственником гигантской зубастой птицы Dasornis, которая почти наверняка не была тесно связана с олушевыми.[5]
Поздние находки[]
Устаревшая иллюстрация элоптерикса на румынской марке, 2005 год
В 1975 году орнитолог Колин Харрисон и Сирил Уокер отделили дистальные части голеней BMNH A1588 и BMNH A1528, а также BMNH A4359 от элоптерикса, описали их как новые роды: Bradycneme draculae и Heptasteornis andrewsi соответственно и использовали их для создания предполагаемого семейства гигантских сов высотой два метра — Bradycnemidae (см. альваресзавриды).[2] В 1978 году Бродкорб изменил своё мнение после того, как предполагаемый материал элоптерикса был разделён на три вида, и фактически стал сомнительным в наше время, предположившим, что эти мезозойские кости принадлежали не птицам, а нептичьим динозаврам.[6] В 1981 году Дэн Григореску и Ойген Кесслер заявили, что элоптерикс был нептичьим целурозавром. Они также отнесли предполагаемую дистальную часть бедренной кости (FGGUB R.351) к элоптериксу[7], но оба исследователя (вместе с Золтаном Чики) позже определили этот образец как дистальную часть плюсневой кости гадрозаврида.[8]
Образец BBU-PSM V1009
В 1992 году Жан Ле Лофф предложил, чтобы брадикнем и гептастеорнис были синонимами E. nopcsai, к роду также была отнесена бедренная кость (MDE-D203), передний спинной позвонок (MDE-D01), задний крестцовый позвонок (коллекция MDE, ненумерованная) и некоторые фрагменты спинного ребра из формации «Argiles et Grès à Reptiles» во Франции были описаны как неопределенный вид элоптерикса; позже материал был описан как дромеозаврид в семействе или подсемействе Elopteryginae.[9] В 1998 году позвонки были снова разделены и отнесены к новому дромеозавриду Variraptor mechinorum.[10] Французская бедренная кость по внешнему виду похожа на элоптерикса, но отличается диагностическими признаками, например, отсутствием четвёртого вертела. Кроме того, ни рёбра, ни голеностопные кости нельзя сравнить с типовым образцом элоптерикса, так как нет совпадающего материала.
В 2005 году ещё один (дистальный) фрагмент бедренной кости, FGGUB R.1957, был отнесен роду на основании текстуры кости.[8] В 2019 году был обнаружен потенциальный образец таза, идентифицированный как cf. Elopteryx nopcsai.[11] В 2024 году новый образец бедренной кости из Румынии был отнесён к роду, и этот образец показывает, что он был вторично нелетающим.[12]
Описание[]
Молина-Перес и Ларраменди оценил длину голотипа элоптерикса в 93 сантиметра, высоту в 39 сантиметра и массу в 2.7 килограмма.[13]
Классификация[]
Спекулятивная реконструкция элоптерикса как дромеозаврида.
Современные интерпретации расходятся во мнениях относительно того, следует ли включать в список брадикнема и гептастеорниса — они были неоднократно синонимизированы и отделялись друг от друга и от элоптерикса. Для решения этой проблемы были предложены различные варианты,[9][14] ранее некоторые исследователи предполагали, что элоптерикс принадлежал к дромеозавридам или троодонтидам,[15][16] но не смогли подтвердить это многочисленными эмпирическими данными.[8] В 1998 году Чики и Григореску предположили, что элоптерикс принадлежал к манирапторам, а брадикнем занимал более базальное положение в тетанурах.[17]
С XXI века элоптерикс считается представителем манирапторов, при этом в большинстве исследований он относится к паравесам. В 2004 году Даррен Нейш и Гарет Дайк рассматривали элоптерикса как Eumaniraptora incertae sedis, возможно, либо не-эуорнитовую пигостилевую птицу,[18] либо как троодонтида, в то время как брадикнема манираптором, а сомнительного гептастеорниса (по крайней мере, его голотип BMNH A4359) - как представителя семейства альваресзавридов.[19] Таким образом, E. nopcsai, по-видимому, является своего рода птицеподобным паравесом, но не родственником современных птиц. В 2005 году Кесслер, Григореску и Чики объединили все материалы по элоптерикса, но считали его альваресзавридом.[8] В 2011 году Том Хольц отнёс элоептерикс к троодонтидам.[20] В 2013 году Стивен Брусатте и его коллеги упомянули возможность того, что элоптерикс и балаур являются одним и тем же таксоном, хотя авторы не считали это наиболее вероятным вариантом.[21] Позже, в 2019 году, два исследования показали, что это снова птица, но базальная; Хартман и коллеги относят её к конфуциусорнисообразным,[22] а Майр и коллеги отмечают сходство с гаргантюависом и балауром и предположительно, образуют кладу, обитавшую на европейском архипелаге в позднем меловом периоде.[11] Майр и его коллеги также утверждали, что синономия элоптерикса и балаура остаётся возможной и что для подтверждения этого необходимы дополнительные исследования.[11] В 2024 году Стойческу и его коллеги предположили, что элоптерикс действительно является паравесом и представителем авиал на основании нового образца, а балаур, вероятно, является младшим синонимом элоптерикса.[12]
Палеоэкология[]
Элоептерикс сосуществовал с нелетающим авиалом[23] или дромеозавридом балауром,[24] у которого на каждой лапе было по два увеличенных когтя,[24] он представляет собой ещё один узкоспециализированный компонент фауны, возможно, что он может быть синонимом рода. В экосистеме обитало несколько карликовых динозавров, а именно титанозавры магиарозавр[25] и палудититан,[26] гадрозаврид телматозавр и рабдодонтид залмоксес.[25] Наряду с нодозавридом струтиозавром. Присутствовали также различные мелкие, фрагментарные манирапторы, в том числе брадикнем и гептастеорнис.[25]
Также были найдены останки крокодиломорф, принадлежащих к родам аллодапозух, доратодон и ацинодон. Были найдены другие ящерицы и рептилии, такие как бикуспидон и беклези, и такие амфибии как альбанерпетон, эодискоглосс и парадискоглосс. Другая фауна, не относящиеся к архозаврам, включает млекопитающих барбатодон, литовой и хайнина.
Важность этой фауны является основным геологическим обоснованием для того, чтобы с 2004 по 2005 год эта территория была признана геопарком «Динозавры страны Хацег», одним из первых членов Европейской сети геопарков, а также в 2015 году было утверждено звание глобального геопарка ЮНЕСКО.[27]
Во время маастрихтского яруса Южная Европа была архипелагом. Представители экосистемы острова Хацег жили на территории, известной как Тисийско-Дакийский блок, частью которого был бассейн Хацег. Площадь этого массива суши составляла около 80 000 км2 (31 000 кв. миль), и он был отделён от других участков суши глубоководным океаном во всех направлениях на расстоянии от 200 до 300 км (от 120 до 190 миль).[25] Находясь на 27° северной широты,[28] остров располагался южнее современной широты 45° северной широты. Таким образом, климат, вероятно, был субтропическим, с ярко выраженными сухим и влажным сезонами, а средняя температура составляла около 25 °C (77 °F).[29] Окружающая среда состояла из различных аллювиальных равнин, болот и рек,[30] окружённых лесами, в которых преобладали папоротники и покрытосеменные.[25] Палеопочвы указывают на относительно сухой климат мелового периода с годовым количеством осадков менее 1000 мм (39 дюймов).[29]
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Andrews, 1913. https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/abs/ion-some-bird-remains-from-the-upper-cretaceous-of-transsylvania1/0AA0BBEAC5B58C12D70331D31A97E296
- ↑ 2,0 2,1 Harrison & Walker, 1975. https://web.archive.org/web/20110716054243/http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2018/Pages%20563-570.pdf
- ↑ 3,0 3,1 Lambrecht, K., 1929-1933. https://link.springer.com/article/10.1007/BF03041707
- ↑ Brodkorb, 1963. https://academic.oup.com/auk/article-abstract/82/4/657/5197587?redirectedFrom=fulltext&login=false
- ↑ Mayr, Gerald, 2008. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2008.00798.x
- ↑ Brodkorb, 1978. https://www.researchgate.net/publication/284070964_Catalogue_of_fossil_birds_part_5_Passeriformes
- ↑ Grigorescu, D. & Kessler, E., 1981. https://www.researchgate.net/publication/280167251_A_new_specimen_of_Elopteryx_nopcsai_Andrews_from_the_dinosaurian_beds_of_Hateg_Basin
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 Kessler, E.; Grigorescu D.; Csiki, Z., 2005. https://actapalrom.geo-paleontologica.org/APR_vol_5/Kessleretal_pdf.pdf
- ↑ 9,0 9,1 Le Loeuff et al., 1992. https://www.researchgate.net/publication/292021294_The_first_record_of_dromaeosaurid_dinosaurs_Saurischia_Theropoda_in_the_Maastrichtian_of_southern_Europe_Palaeobiogeographical_implications
- ↑ Le Loeuff and Buffetaut, 1998. https://www.researchgate.net/publication/291995297_A_new_dromaeosaurid_theropod_from_the_Upper_Cretaceous_of_southern_France
- ↑ 11,0 11,1 11,2 Mayr, G.; Codrea, V.; Solomon, A.; Bordeianu, M.; Smith, T., 2019. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667119302289?via%3Dihub
- ↑ 12,0 12,1 Stoicescu, V.; Codrea, V.A.; Bordeianu, M.; Solomon, A.A., 2024. https://biozoojournals.ro/nwjz/content/v20n1/nwjz_e241901_Stoicescu.pdf
- ↑ Rubén Molina-Pérez, Asier Larramendi, Andrey Atuchin, Sante Mazzei, David Connolly, Gonzalo Ángel Ramírez Cruz. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes, 2019. https://www.jstor.org/stable/j.cdb2hnszb
- ↑ Csiki & Grigorescu, 1998. https://www.researchgate.net/publication/235304027_Small_theropods_from_the_Late_Cretaceous_of_the_Hateg_Basin_Western_Romania_-_an_unexpected_diversity_at_the_top_of_the_food_chain
- ↑ Paul. Predatory dinosaurs of the world : a complete illustrated guide, 1988. https://archive.org/details/predatorydinosau00paul
- ↑ Weishampel et al., 1991. https://www.researchgate.net/publication/236256682_The_Dinosaurs_of_Transylvania
- ↑ Csiki & Grigorescu, 1998. https://www.researchgate.net/publication/235304027_Small_theropods_from_the_Late_Cretaceous_of_the_Hateg_Basin_Western_Romania_-_an_unexpected_diversity_at_the_top_of_the_food_chain
- ↑ Большинство из них — например, Confuciusornis или Enantiornithes — известны только с конца XX века.
- ↑ Naish & Dyke, 2004. https://www.researchgate.net/publication/285879759_Heptasteornis_was_no_ornithomimid_troodontid_dromaeosaurid_or_owl_The_first_alvarezsaurid_Dinosauria_Theropoda_from_Europe
- ↑ Holtz, Thomas R. Jr., 2011. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2010.pdf (приложение за зиму 2010 года).
- ↑ Brusatte, S. L.; Vremir, M. T. S.; Csiki-Sava, Z. N.; Turner, A. H.; Watanabe, A.; Erickson, G. M.; Norell, M. A., 2013. https://www.researchgate.net/publication/237076394_The_Osteology_of_Balaur_bondoc_an_Island-Dwelling_Dromaeosaurid_Dinosauria_Theropoda_from_the_Late_Cretaceous_of_Romania
- ↑ Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M., 2019. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6626525/
- ↑ Cau, A.; Brougham, T.; Naish, D. (2015). https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4476167/
- ↑ 24,0 24,1 Csiki, Z.; Vremir, M.; Brusatte, S.L.; Norell, M.A., 2010. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2932599/
- ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 Benton, M.J.; Csiki, Z.; Grigorescu, D.; Redelstorff, R.; Sander, P.M.; Stein, K.; Weishampel, D.B., 2010. https://www.academia.edu/625263
- ↑ Cziki, Z.; Codrea, V.; Jipa-Murzea, C.; Godefroit, P., 2010. https://www.schweizerbart.de/papers/njgpa/detail/258/75466/A_partial_titanosaur_Sauropoda_Dinosauria_skeleton?af=crossref
- ↑ Retrieved 25 March 2023. https://www.unesco.org/en/iggp/geoparks/about
- ↑ Panaiotu, C.G.; Panaiotu, C.E., 2010. https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2010PPP...293..343P
- ↑ 29,0 29,1 Therrien, F., 2005. https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2005PPP...218...15T/abstract
- ↑ Therrien, F.; Zelenitsky, D.K.; Weishampel, D.B., 2009. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031018208005944?via%3Dihub