Эокархария (лат. Eocarcharia, что означает «ранняя акула») — род тероподовых динозавров, возможно, представитель семейства спинозаврид. Остатки были обнаружены в нижнемеловых отложениях на территории современного Нигера. Изначально он был описан как кархародонтозаврид, но более поздние исследования показали, что он представляет собой химеру из двух таксонов теропод.
Этимология[]
Родовое название относится к изначальному голотипу заглазничной кости и происходит от греч. слов eos, означающего «рассветный» или «ранний», и carcharias, означающего «акула», что указывает на ранние происхождение эокархарии от своих «акулозубых» родственников. Видовое название dinops - греч. термин, означающий «яростный взор», что относится к посторбитальному узору на заглазничной кости.[1]
История открытия[]
Расположение Гадуфауа в Нигере, где были найдены окаменелости эокархарии
В 2000 году американский палеонтолог Пол Серено возглавил экспедицию, организованную Чикагским университетом и финансируемую Национальным географическим обществом. Целью этой поездки было изучение отложений песчаника, богатых окаменелостями, в месте под названием Гадуфауа на западной окраине нигерийской пустыни Тенере.[2][1] Эти слои относятся к формации Эльхаз, относящейся к раннему меловому периоду. В ходе экспедиции было собрано несколько отдельных костей черепа теропода, в том числе верхняя челюсть и два фрагмента верхней челюсти, пять заглазничная кость (задние кости глазницы), левая лобная кость и предлобная кость (кости свода черепа) и пять зубов. Затем эти остатки были перевезены в Чикагский университет для изучения и подготовки, после чего были возвращены в Национальный музей Нигера и помещены в каталог под номерами MNN GAD2-14.[1]
Серено считал, что все эти останки принадлежали одному и тому же виду, и в статье 2004 года, написанной в соавторстве с Джеффри Уилсоном и Джеком Конрадом, упомянул их как принадлежащие неописанному кархародонтозавриду.[3] Четыре года спустя Серено и Стив Брусатти описали все останки как принадлежащие новому роду и виду кархародонтозавридов, названному Eocarcharia dinops. Они определили заглазничную кость, MNN-GAD2, в качестве голотипа.[1]
Описание[]
Сравнение размеров эокархарий на основе материала спинозаврида и кархародонтозаврида
Основываясь на полном слиянии костей черепа, относящихся к эокархарии, Серено и Брусатти определили, что они принадлежали полностью взрослой особи. Единственные достоверно известные остатки эокархарии состоят из голотипа заглазничной кости, левой лобной кости и левой префронтальной кости.[4] Ссылаясь на более полные черепа и скелеты других кархародонтозавридов, таких акрокантозавр и кархародонтозавр, они определили, что эокархария, вероятно, имел длину около 6-8 метров, что составляет половину линейного размера самых крупных, более поздних представителей семейства.[5][6]
Черепные элементы[]
.png){kind=link}
Голотип заглазничной кости эокархарии
Заглазничная кость имеет толстый, крепкий надбровную дугу, которая, вероятно, благодаря своей прочности, хорошо сохранилась. Этот надбровная дуга состоит из двух сегментов: передней (лобный) части с квадратными размерами и задней (затылочной) части, части, образующей яйцевидный надглазничный выступ (большую, толстую костную массу). Этот надглазничный выступ расположен над заднедорсальным (верхним задним) краем глазницы. Серено и Брусатти отметили, что этот признак является диагностическим (отличительной чертой вида). Однако у спинозаврид также встречается увеличенный надглазничный выступ.[7][4] Надглазничный выступ также встречается у мапузавра и гиганотозавра, хотя надглазничные выступы этих родов окостеневают как отдельное от остальной части надглазничной кости. Напротив, надглазничные выступы кархародонтозавра и эокархарии не имеют обширного окостенения, характерного для мапузавра и гиганотозавра.[1][8]
.png){kind=link}
Лобная кость эокархарии, вид сверху
Края надглазничной кости образую сегменты краёв орбиты, латеральную височную фенестру и надвисочную фенестру. Несколько заглазничных костей, известных от эокархарии, сохранили свои слезные сочлинительные поверхности (часть заглазничной кости, соединяющейся со слезной костью), которые имеют глубину 9 миллиметров и длину 12 миллиметров. Эти сочлинительные поверхности очень малы и глубоки пропорционально для кархародонтозавридов, что делает эту характеристику диагностическим признаком эокархарии. В отличие от них, место соединения скуловой и лобной костей бугристое и имеет уникальный пластинчатый отросток (выступ кости), который соединяется с вогнутостью на лобной кости. Еще одной диагностической особенностью эокархарии является то, что он имеет узкую фасетку, которая соединяет посторбитальную кость с скуловой (щечной костью), в то время как у кархародонтозавридов, таких как кархародонтозавр, фасетки более широкие. Средняя часть вентральной (нижней) ветви (ветвь кости) у спинозавридов и мегалозавридов обычно имеет U-образное поперечное сечение, тогда как у эокархарии она треугольная в поперечном сечении. Инфраорбитальный отросток также присутствует на вентральном отростке у эокархарии, однако, отличается от других кархародонтозаврид тем, что она маленькая, расположена дистально (вдали от центральной части тела) и покрыта бугорками.[1][4]
.png){kind=link}
Лобная кость эокархарии, вид сбоку
Лобная кость эокархарии, пропорционально очень широкая в середине, подобно лобной кости кархародонтозавра. При виде сверху надвисочная ямка (углубление вдоль височного окна) сильно выступает, что является ещё одним диагностическим признаком. При взгляде снизу передняя часть лобной кости выступает и образует крышу обонятельной части эндокраниума (части черепа, в которой находится мозг). Эта часть лобной кости узкая, в отличие от тетануров, у которых она обычно широкая. Примечательно, что предлобная кость также сохранилась. У продвинутых кархародонтозаврид предлобные кости отсутствуют, так как они обычно сливаются со слёзными костями в один элемент,[9] в то время как у таких родов, как акрокантозавр, эокархария и конкавенатор, они не сливаются.[8] Предлобная кость имеет удлинённый отросток, предназначенный для сочленения с глубокой квадратной суставной выемкой на лобной кости. На вентральной (нижней) стороне лобной кости у тероподов обычно имеется удлинённый отросток. Он проходит вдоль заднемедиальной (задней внутренней) части кости. У эокархарии отсутствует эта характеристика, вместо этого она увеличена, отчётлива и не имеет окостенения.[1]
Отнесенная верхняя челюсть и зубы[]
Первоначальная реконструкция черепа эокархарии как кархародонтозаврида на основе верхней челюсти
Одна почти полная верхняя челюсть и две центральные части верхней челюсти изначально были отнесены к эокархарии и, они наверняка, принадлежат кархародонтозавриду или близкородственному таксону.[4][10] На зубной кости имеется 15 альвеол (зубных лунок). В целом она плоская, что указывает на относительно узкую морду этого таксона. Нервно-сосудистые отверстия (небольшие углубления и бороздки) покрывают внешнюю поверхность. У предглазничного отверстия имеется углубление на боковой стороне верхней челюсти, пронизанное тремя отверстиями (фенестрами), самое большое из которых — подтреугольное предчелюстное отверстие, за ним следует верхнечелюстное отверстие, примерно такое же по размеру. Над этими двумя отверстиями находится круглое дополнительное отверстие меньшего размера. В большинстве альвеол полной верхней челюсти сохранились замещающие зубы. Коронки зубов сжаты поперечно. В отличие от многих зубов кархародонтозаврид, зубы отнесенные к эокархарии не имеют форму лезвия и лишены прямых задних бороздок (режущих кромок на задней части коронки) и эмалевых марщинок с высоким рельефом.[1]
Систематика[]
Как кархародонтозаврид[]
В своём филогенетическом анализе Серено и Брусатти (2008) признали эокархарию аллозавроидным тероподом, занимающим раннюю дивергентную позицию в семействе кархародонтозаврид. Они отметили, что их древо было более стабильным без эокархарии, поскольку она не могла быть оценена по большинству признаков в их наборе данных. Тем не менее, их строгое консенсусное дерево определило эокархарию как сестринский таксон североамериканского акрокантозавра.[1]
Верхняя челюсть аллозавроида, которую ранее отнесли к эокархарии
В той же статье 2008 года Серено и Брусатти назвали криптопса на основе верхней челюсти и посткраниальных останков. Они отнесли посткраниальный материал к той же особи, что и верхнюю челюсть, на основании их тесной связи и предполагаемых особенностей позвонков и таза, которые напоминают базального абелизаврида.[1] В 2012 году Мэтью Каррано и др. сочли криптопса химерой (образцом, состоящим из нескольких видов) и заявили, что его посткраниальные остатки, особенно таз и крестец, на самом деле могут принадлежать кархародонтозавриду, возможно, эокархарии.[11] Однако эти кости не совпадают с голотипом, который состоит только из изолированной заглазничной кости.[1] Эта гипотеза была подтверждена более поздними исследованиями, которые показали, что посткраниальные остатки могут принадлежать аллозавроиду,[12] кархародонтозавриду,[13][14] или метриакантозавриду.[4]
В своем описании 2024 года нового экземпляра тавровенатора, Роландо и др. выделена эокархарию как рано базального представителя клады, находящегося после неовенатора.[15] Результаты их филогенетического анализа представлены на кладограмме ниже:
| Carcharodontosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кости черепа эокархарии не были найдены в совокупности и принадлежат нескольким особям. Из-за этого были некоторые дискуссии о таксономической принадлежности этих костей и о том, можно ли отнести их все к одному и тому же таксону. В своем описании кархародонтозаврида тамерираптора Келлерман, Куэста и Раухут (2025) оценили голотип заглазничной кости (включая лобную кость, которая совпадает) и связанную верхнюю челюсть как отдельные таксономические единицы (OTU), чтобы проверить вероятность их принадлежности к одному таксону. В их анализах обе OTU последовательно восстанавливались в разных позициях, что подтверждает их статус как отдельных таксонов. Верхняя челюсть надежно восстанавливалась как кархародонтозавроформ, либо как не кархародонтозавриновый кархародонтозавр, либо как метриакантозаврид. С другой стороны, голотип был обнаружен в позициях как базальный кархародонтозавр или в различных позициях внутри или вне кархародонтозавроформ. Они интерпретировали эти результаты как указывающие на то, что относящаяся верхняя челюсть смещает прошлые анализы в сторону родства таксона с кархародонтозаврами.[10]
Как спинозаврид[]
Реконструированный скелет зухомима, возможного близкого родственника эокархарии
В 2024 году Андреа Кау опубликовал результаты всеобъемлющего филогенетического исследования тероподов.[12] В следующем году Кау и Патерна использовали обновлённую версию этого набора данных для анализа родственных связей меловых тероподов из Африки, особенно тех, которые известны по нескольким образцам с минимальным перекрытием материала. Исследователи выделили два отдельных OTU для эокархарии: верхнечелюстную кость и материал крыши черепа (включая лобную и предлобную кости, а также заглазничную кость). Как и ожидалось, было установлено, что верхняя челюсть имеет близкое родство с ранними кархародонтозавридами. Что ещё более удивительно, свод черепа был отнесён к сестринскому таксону по отношению к зухомиму того же возраста. Эти результаты были подтверждены наличием по меньшей мере семи общих признаков у эокархарии и спинозаврид, отсутствующих у кархародонтозавров. Кау и Патерна также признали, что две аутапоморфии (уникальные производные признаки), предложенные для эокархарии Серено и Брусатти, также уникальны для цератозухопса, барионихина из формации Уэссекс в Соединённом Королевстве.[7] Кроме того, предлобная кость имеет особенность, характерную для барионикса, но не для аллозавроидов. Учитывая расхождения в классификации эокархарии как кархародонтозавра и многочисленные сходства с зухоимимом, цератозухопсом и рипаровенатором, исследователи сочли наиболее вероятным, что он был спинозавридом.[4]
Голотип европейского барионихина цератозухопса, чья заглазничная кость имеет сильное сходство с голотипом эокархарии
Филогенетические результаты Кау и Патерны показали, что эокархария является сестринским таксоном по отношению к зухомиму. Оба вида отличаются по четырнадцати признакам, что исключает их таксономическую синонимизацию. Это также является дополнительным доказательством наблюдаемой тенденции сосуществования как минимум двух спинозаврид в одной экосистеме (например, цератозухопс и рипаровенатор в формации Уэссекс). Поскольку верхнечелюстная кость отличается от крыши черепа + голотипа заглазничной кости, Кау и Патерна предположили, что эта кость, демонстрирующая очевидную аллозавроидную анатомию, характерную для кархародонтозавридов, должна быть отнесена к новому виду.[4]
Примечательно, что сходство со спинозавридами было отмечено ещё до анализа Кау и Патерны в 2025 году; в 2022 году Серено и его коллеги показали недавно обнаруженную верхнюю часть черепа зухомима.[16] Сходство этого образца с глазничной и лобной частями эокархарии было отмечено Шаде и его коллегами в следующем году.[17] В начале 2025 года Келлерманн, Куэста и Раухут подтвердили это сравнение, заявив, что этот образец может даже относиться к этому роду.[10] Кау и Патерна признали это сходство, но отметили признаки, более характерные для зухомима, чем для эокархарии. Они также отметили, что некоторые другие образцы, традиционно относимые к зухомиму, на самом деле могут принадлежать эокархарии.[4]
Палеобиология[]
Из-за фрагментарности, химерности и неопределенности окаменелостей эокархарии, о его палеобиологии мало что известно напрямую. В своем описании 2008 года Серено и Брусатти отметили толщину и прочность заглазничных костей. Вероятно, лоб был покрыт кератином, что увеличивало его размер. Он также имеет большие, сложные швы между заглазничной и лобной костями, что позволяет предположить, что он был устойчив к боковым ударам. Височная кость расположена в гнезде в заглазничной кости, хотя и менее глубоко, чем у продвинутых кархародонтозавридов, она могло выдерживать нагрузки. Эта комбинация адаптаций к нагрузкам показывает, что лоб служил не только для демонстрации. Это привело авторов к гипотезе, что развитые надбровные дуги заглазничной кости эокархарии и кархародонтозавридов использовались для внутривидовых боев. Эти развитые надбровные дуги отсутствуют у аллозавроидов и большинства спинозавридов, однако спинозавриды цератозухопс и рипаровенатор также сохранили большие надбровные дуги, сравнимые с эокархарией.[7][4] Хотя они присутствуют у крупных тираннозавридов. У эокархарии и кархародонтозаврид они выступают вбок,[10][13] это позволяет предположить, что они могли играть роль в ударах головой.[1]
Палеоэкология[]
Реконструкция палеобиоты формации Эльраз (автор: Андрей Белов)
Эокархария известна из формации Эльраз, группа Тегама в районе нигерийской пустыни Тенерифе под названием Гадуфауа. Формация Эльраз состоит в основном из речных песчаников с низким рельефом, большая часть которых скрыта под песчаными дюнами. Отложения крупные и среднезернистые, почти без мелкозернистых горизонтов.[18] Эокархария жила примерно 120-112 миллионов лет назад, в период от аптского до альбского ярусов среднего мелового периода.[1] Вероятно, он обитал в местах, где преобладали внутренние поймы (в прибрежной зоне).[19]
Эокархария жил бок о бок с несколькими другими динозаврами. Среди них были и другие тероподы, такие как спинозаврид и вероятный близкий родственник зухомим, криптопс (известный по химере материала абелизаврид и аллозавроид),[4] и предполагаемый ноазаврид афромим.[20] В Гадуфауа было обнаружено несколько крупных мегатравоядных динозавров, таких как уранозавр и лурдзузавр, дриозаврид эльразозавр и два завропода, кеббашизаврид нигерзавр и безымянный титанозавр. В совокупности они представляют собой одну из немногих ассоциаций мегатравоядных с преобладанием завроподов и крупных орнитоподов. Крокодиломорфы, такие как саркозух, анатозух, арарипезух и столокрозух, также обитали там. Кроме того, были найдены останки орнитохейридного птерозавра, черепах, костистых рыб, гибодонтообразной акулы и двустворчатых моллюсков. Водная фауна полностью состоит из пресноводных обитателей.[19][21][22]
Источники[]
- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 Sereno, Paul C. and Brusatte, Stephen L., 2008. https://www.researchgate.net/publication/272152049_Basal_abelisaurid_and_carcharodontosaurid_theropods_from_the_Lower_Cretaceous_Elrhaz_Formation_of_Niger
- ↑ Koppes, Steve, 2000. https://chronicle.uchicago.edu/001102/sereno-in-niger.shtml
- ↑ Sereno, Paul C.; Wilson, Jeffrey A.; Conrad, Jack L., 2004. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1691741/
- ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 Cau, Andrea; Paterna, Alessandro, 2025. https://www.italianjournalofgeosciences.it/297/article-1220/beyond-the-stromer-s-riddle-the-impact-of-lumping-and-splitting-hypotheses-on-the-systematics-of-the-giant-predatory-dinosaurs-from-northern-africa.html
- ↑ Holtz, Thomas R., 2011. https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf
- ↑ Candeiro, Carlos Roberto Dos Anjos; Brusatte, Sthepen Louis; Vidal, Luciano; Pereira, Paulo Victor Luiz Gomes da Costa, 2018. https://revistas.usp.br/paz/article/view/131452
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Barker, C.T.; Hone, D.; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, J.; Foster, B.; Clarkin, C.; Schneider, P.; Gostling, N., 2021. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8481559/
- ↑ 8,0 8,1 Cuesta, Elena; Vidal, Daniel; Ortega, Francisco; Sanz, José L., 2018. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667118301046?via%3Dihub
- ↑ Coria, Rodolfo A.; and Currie, Philip J., 2003. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282002%29022%5B0802%3ATBOGCD%5D2.0.CO%3B2
- ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 Kellermann, Maximilian; Cuesta, Elena; Rauhut, Oliver W. M., 2025. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11731741/
- ↑ Carrano, Matthew T.; Benson, Roger B. J.; Sampson, Scott D., 2012. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2011.630927
- ↑ 12,0 12,1 Cau, Andrea, 2024. https://www.paleoitalia.it/wp-content/uploads/2024/05/01_Cau_2024_BSPI_631.pdf
- ↑ 13,0 13,1 Novas, Fernando E.; Agnolín, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Porfiri, Juan; Canale, Juan I., 2013. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667113000608?via%3Dihub
- ↑ Farke, Andrew A.; Sertich, Joseph J. W., 2013. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3630149/
- ↑ Rolando, Alexis M. Aranciaga; Motta, Matías J.; Agnolín, Federico L.; Tsuihiji, Takanobu; Miner, Santiago; Brissón-Egli, Federico; Novas, Fernando E., 2024 https://link.springer.com/article/10.1007/s00114-024-01942-4
- ↑ Sereno, Paul C; Myhrvold, Nathan; Henderson, Donald M; Fish, Frank E; Vidal, Daniel; Baumgart, Stephanie L; Keillor, Tyler M; Formoso, Kiersten K; Conroy, Lauren L., 2022. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9711522/
- ↑ Schade, Marco; Rauhut, Oliver; Foth, Christian; Moleman, Olof; Evers, Serjoscha, 2023. https://palaeo-electronica.org/content/2023/3821-the-osteology-of-irritator
- ↑ Sereno, Paul C.; Beck, Allison L.; Dutheil, Didier B.; Larsson, Hans C. E.; Lyon, Gabrielle H.; Moussa, Bourahima; Sadleir, Rudyard W.; Sidor, Christian A.; Varricchio, David J.; Wilson, Gregory P.; Wilson, Jeffrey A., 1999. https://www.science.org/doi/10.1126/science.286.5443.1342
- ↑ 19,0 19,1 Sereno, Paul C.; Wilson, Jeffrey A.; Witmer, Lawrence M.; Whitlock, John A.; Maga, Abdoulaye; Ide, Oumarou; Rowe, Timothy A., 2007. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2077925/
- ↑ Cerroni, Mauricio A.; Agnolin, Federico L.; Brissón Egli, Federico; Novas, Fernando E., 2017. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1464343X19302250?via%3Dihub
- ↑ Sereno, Paul C., 2017. https://bioone.org/journals/ameghiniana/volume-54/issue-5/AMGH.23.10.2017.3155/Early-Cretaceous-Ornithomimosaurs-Dinosauria-Coelurosauria-from-Africa/10.5710/AMGH.23.10.2017.3155.short
- ↑ Sereno, Paul; Larsson, Hans, 2009. https://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=2104