Эстесэсокс (лат. Estesesox foxi) - род и вид поздне-меловых пресноводных лучепёрых рыб из Канады и США, относящихся к подотряду щукообразные. До момента описания вида, считалось, что щукообразные произошли из Европы, благодаря старейшим известным представителям как болтышия (лат. Boltyshia) и палеоэсокс (лат. Palaeoesox).
Этимология[]
Родовое название дано в честь покойного Ричарда Эстеса, чья новаторская работа по изучению пресноводных рыб мелового периода широко использовалась в исследованиях останков рыб мелового периода.
Видовой эпитет дан в честь Ричарда С. Фокса из Университета Альберты, чьи коллекции позвоночных животных из Милк-Ривер, Формост и Олдмэн, помогли с описанием ископаемых щукообразных.
История описания и классификации[]
Мелкие фрагменты костей рыб из позднего мела Северной Америки, известны ещё, как минимум, с первой половины XX века и были малоизучены и, соответственно, не идентифицированы из-за их фрагментарности. Впервые, отдельные фрагменты челюстей, были описаны как щукообразные в 1970 году Кавендером и др. по наличию усеченных С-образных оснований зубов для поддержки зубов противоположной челюсти. Подобные адаптации встречаются как независимо в многочисленных линиях, но их структурные детали различаются. В современной фауне конкретный тип основания зубов, наблюдаемый в окаменелостях, встречается только у щук (род Esox). [1]
Последующее исследование продемонстрировало существование как зубных, так и небных костей в некоторых коллекциях и выявило дополнительные отличительные черты, которые подтвердили первоначальную идентификацию. Два типа каждой кости встречаются в комбинациях и с признаками, которые указывают по крайней мере на три различных вида щукообразных в образцах мелового периода. Уильсон, Бринкман и Неуман (1992), из разрозненных костей щукообразных, различили 3 различных вида и описали их в соответствующие, отдельные рода, в том числе и Estesecox. [1]
Описание[]
По-скольку, вид известен лишь по отдельным зубным костям и немногочисленным костям головы, особенности внешнего вида неизвестны. Однако, исходя из удлинённых костей челюстей, голова была достаточно вытянутой, что, вероятно, так же касалось и тела, котрое могло приобретать стреловидной формы. Подобное строение, типично для представителей подотряда, в особенности для щук, даллий и базальных умбровых, как болтышия. Если основывать реконструкцию внешнего вида на родственных видах, то эстеэсокс, вероятнее всего, имел достаточно округлые плавники, непарные из которых, располагались в задней части тела, перед хвостовым стеблем а так же мелкую чешую, покрывающую всё тело рыбы. [1]
Зубные кости[]
Голотип Estesesox, UCMP 53709
Зубные кости Estesesox foxi имеют много сходств с зубными костями Esocidae, что проявляется например в том, что сенсорный канал нижней челюсти у E. foxi простирался по крайней мере до тройничного отверстия, что, однако не характерно для Umbridae. Зубные кости удлиненные, с умеренно низким венечным отростком. Зубоносный край в боковой проекции почти прямой или слегка вогнутый, вентральный край более вогнутый, особенно у относительно неповрежденных экземпляров. До пяти зубных рядов около симфиза, самый медиальный зубной ряд самый длинный и продолжается к задней части зубной кости. Остальные боковые ряды зубов постепенно укорачиваются латерально, заканчиваясь сзади вдоль латерального края кости. Вентральный край зубной кости цельный, неглубоко выемчатый. Нижнечелюстной сенсорный канал представлен небольшими порами и проходит внутри тонкой костной трубки. Небные кости с многочисленными, почти прямыми, переднезадними рядами зубов, с С-образными основаниями зубов. [1]
Палеоэкология[]
Форма зубов, предполагает хищнический образ жизни. Если допустить, что удлинённые челюсти являются признаком удлинённой, стрелообразной формы тела, то, вероятнее всего, эстесэсокс, вёл засадный способ охоты, характерный современным представителям щуковых. Однако, будучи небольшого размера, прим. 15-30 см. (авторы исследования не дают точных предположений о размере рыбы, однако указывают схожесть в размерах с американскими щуками и умбрами), они могли охотится лишь на беспозвоночных и небольших рыб, при этом сами, подвергаясь хищничеству со стороны более крупных хищных рыб, обитавших в то время, как Melvius, Lepisosteus occidentalis, Amia uintaensis. Кроме них, на рыбу так же охотились многочисленные водные амфибий, змеи и крокодиломорфы.
Ареал и среда обитания[]
Род был описан по множественным фрагментарным остаткам челюстей из формаций: Ланс (маастрихтский ярус Вайоминга, США), Хелл-Крик (маастрихтский ярус Монтаны, США), Олдмэн (кампанский ярус Канады) и Милк-ривер (сантонский ярус Канады), что покрывает достаточно большую площадь и временной отрезок от ~84.1 до 66,0 млн лет назад. Климат всех указанных формаций, был субтропическим, на что указывают остатки крокодиломорф; среда была пресноводной - реки, озёра и болота. [1]
Филогенетика[]
Уильсон, Бринкман и Неуман (1992), довольно уверенно помещают эстесэсокса в семейство щуковые (лат. Esocidae) на основе множества схожестей черт зубных костей, как длина сенсорного канала нижней челюсти а так же С-отбразная форма основания зуба. Однако Ниар и Такер (2023) в своей монументальной работе "Филогенетическая классификация современных и ископаемых лучепёрых рыб", "Phylogenetic classification of living and fossil ray-finned fishes (Actinopterygii)", помещают эстесэсокса и олдманэсокса (другой вид, описанный в той же статье, что и эстесэсокс) в базальных щукообразных, являющихся сестринскими по отношению к современным семействам Esocidae и Umridae. Ниже филогенетическое древо, составленное ими: [2]
| Esociformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Щукообразные | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Список животных из формации Хелл-Крик | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Моллюски | |||||
| Двустворчатые | Anomia gryphorhyncha • Corbicula subelliptica • Corbicula sp. • Crassostrea subtrigonalis • Granocardium sp. • Leptosolen • Plesielliptio • Rhabdotophorus • Pleurobema cryptorhynchus • Plethobasus aesopiformis • Plethobasus biesopoides • Sphaerium beckmani • Quadrula cylindricoides • Proparreysia | ||||
| Брюхоногие | Campeloma sp. • Cerion sp. • Goniobasis • Hydrobia sp. • Lioplacodes • Pachymelania • Physa sp. • Viviparus sp. | ||||
| Головоногие | Discoscaphites • Scaphitidae gen et sp. indet. • Sphenodiscus | ||||
| Членистоногие | |||||
| Насекомые | Aeschnidiidae gen et sp. indet. • Brachycera gen et sp. indet. • Cephaloleichnites • Hemiphlebiidae gen et sp. indet. • Nematocera gen et sp. indet. | ||||
| Хелицеровые | Casterolimulus | ||||
| Рыбы | |||||
| Пластиножаберные | |||||
| Акулы | Abdounia • Brachaelurus • Carcharhinidae gen. et sp. indet. • Chiloscyllium • Galagadon • Lonchidion sp. • Protoginglymostoma • Restesia • Scapanorhynchus | ||||
| Пилорылообразные | Ischyrhiza • Onchosaurus | ||||
| Скаты | Myledaphus | ||||
| Лучепёрые | Acipenser amnisinferos • Acipenser eruciferus • Acipenser praeparatorum • Amia uintaensis • Anchiacipencer • Belonostomus • Coriops • Cyclurus • Elopidae gen. et sp. indet. • Estesesox • Lepisosteus occidentalis • Melvius • Palaeolabrus • Paleopsephurus • Paralbula • Parapsephurus • Phyllodus • Platacodon • Protamia • Pachyrhizodontoidei gen et sp. indet. • Protoscaphirhynchus • Pugiopsephurus • Siluriformes gen et sp. indet. • Wilsonichthys | ||||
| Амфибии | |||||
| Хвостатые амфибии | Albanerpeton • Habrosaurus • Lisserpeton • Opisthotriton • Paranecturus • Proamphiuma • Prodesmodon • Scapherpeton | ||||
| Бесхвостые земноводные | Anura gen. et sp. indet. • Barbourula sp. • Eopelobates • Discoglossidae gen. et sp. indet. • Palaeobatrachus • Paradiscoglossus • Scotiophryne • Theatonius | ||||
| Рептилии | |||||
| Крокодиломорфы | Borealosuchus • Brachychampsa • Thoracosaurus | ||||
| Черепахи | Adocus • Axestemys • Compsemys • Peckemys • Emarginachelys • Eubaena • Gamerabaena • Palatobaena • Cedrobaena • Gilmoremys • Hoplochelys • Hutchemys • Plastomenus • Basilemys • Trionyxsp. • Aspideretoides • Helopanoplia • Judithemys • Plesiobaena • Stygiochelys • Neurankylus • Saxochelys • Thescelus | ||||
| Чешуйчатые | • Cemeterius • Cerberophis • Obamadon • Peneteius • Haptosphenus • Leptochamops • Chamops • Contogenys • Exostinus • Proxestops • Parasaniwa • Paraderma • Palaeosaniwa • Mosasauridae gen et sp. indet. | ||||
| Хористодеры | Champsosaurus | ||||
| Динозавры | |||||
| Орнитисхии | |||||
| Анкилозавры | Ankylosaurus • Denversaurus | ||||
| Пахицефалозавры | Pachycephalosaurus • Sphaerotholus • Platytholus | ||||
| Цератопсы | Leptoceratops • Torosaurus • Tatankaceratops • Triceratops | ||||
| Орнитоподы | Thescelosaurus • Edmontosaurus | ||||
| Тероподы | |||||
| Альваресзавриды | Trierarchuncus | ||||
| Орнитомимозавры | Struthiomimus • Ornithomimus • «Orcomimus» | ||||
| Овирапторозавры | Anzu • Eoneophron • Caenagnathidae | ||||
| Троодонтиды | Paronychodon • Pectinodon • Troodontidae gen et sp. indet. | ||||
| Дромеозавриды | Dakotaraptor • Acheroraptor • Saurornitholestes? • Dromaeosauridae | ||||
| Тираннозавриды | Tyrannosaurus • Tyrannosauripus(?) | ||||
| Энанциорнисовые | Avisaurus • Magnusavis • «Styginetta» • Brodavis • Potamornis • «Enantiornithine B» • «Hesperornithiform A» • «Ornithurine B» • «Ornithurine C» • «Ornithurine D» | ||||
| Птерозавры | Quetzalcoatlus? | ||||
| Млекопитающие | |||||
| Многобугорчатые | Cimexomys • Cimolodon • Cimolomys • Essonodon • Meniscoessus • Mesodma • Neoplagiaulax • Paracimexomys • Paressonodon • Stygimys | ||||
| Метатерии | Alphadon • Didelphodon • Glasbius • Leptalestes • Nanocuris • Nortedelphys • Pediomys • Protalphadon • Protolambda • Turgidodon | ||||
| Плацентарные | Altacreodus • Alostera • Ambilestes • Batodon • Cimolestes • Gypsonictops • Paranyctoides • Protungulatum • Purgatorius • Scollardius | ||||
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Wilson, Neuman et Brinkman, 1992. Cretaceous Esocoidei (Teleostei): Early radiation of the pikes in North American fresh waters
- ↑ Near et Thacker, 2023. Phylogenetic classification of living and fossil ray-finned fishes (Actinopterygii)