Вымершие животные вики
Вымершие животные вики
У эволюции нет цели, только путь
5600
страниц
в: Хорошие статьи, Всеядные, Диапсиды,
и 33 других

Adocus kohaku

Sign in to edit

Adocus kohaku (лат. Adocus kohaku) — вид пресноводных черепах из рода адок, живших с раннего мела по палеоген (олигоценовая эпоха) на территории Северной Америки.

Описание[]

Glyptops and Adocus

Череп и панцирь Glyptops ornatus, а также панцирь Adocus beatus.

У видов адока были уплощённые панцирями с плавными контурами и роговыми пластинами. Панцири североамериканских видов могли достигать в длину не менее 50 сантиметров, а у некоторых видов, таких как A. kohaku, длина панциря составляла 60 сантиметров. У самого крупного вида, A. kirtlandius, длина панциря достигала 113 сантиметров. Эти крупные пресноводные черепахи были всеядными.

Большинство борозд щитков зачастую хорошо сохраняются и отчетливо видны на KAM 01 и дополнительных образцах. Они, однако, чрезвычайно мелкие, как и у данного рода борозды чрезвычайно мелкие, всего около 0,1–0,2 мм в глубину, тогда как у ныне живущих водных черепах с панцирем аналогичного размера, таких как азиатских пресноводных черепах, бороздка щитка имеет глубину не менее 0,5 мм (личное наблюдение Хираямы). У наземных черепах, таких как сухопутные черепахи, самая глубокая бороздка щитка. Например, у современной Manouria emys (RH 940; длина панциря 38 см) борозда щитка имеет глубину 1,7 мм. Поскольку глубина бороздки щитка коррелирует с толщиной чешуи у современных черепах, у адока должны были быть очень тонкие чешуйки.

Карапакс[]

Adocidae - Adocus punctatus

Панцирь.

Kaplum1-720x340

Реконструкция прижизненного облика.

Карапакс кажется низкокупольным, хотя трудно увидеть его точную природу из-за посмертного искажения. Затылочный щиток является относительно широкой шестиугольной и слегка выемчатой ​​спереди. Его свободный край закруглен и вздернут в поперечном сечении, а также в первых периферических щитках. Передняя граница затылочного щитка относительно широкая; отношение передней ширины затылочного щитка к его максимальной ширине составляет около семи десятых. Переднебоковые и заднебоковые края затылочного щитка почти прямые или слегка выпуклые и примерно одинаковой длины. Как и у других черепах, задняя граница затылочного щитка адока вогнутая и контактирует с первой невральной. Невральные пластинки представлены шестью элементами; третья-пятая невральны отсутствуют у KAM 01, тогда как первая-четвертая невральны сохранились у KAM 16. Длина невральных пластинок больше ширины, и относительно тонкие и плоские. Невральная формула типична для адоцид: первая невральная шестиугольная с короткими сторонами сзади, вторая невральная пластинка прямоугольная, третья-пятая невральны шестиугольные и с короткими сторонами спереди, а шестая невральная имеет семиугольную форму. Вторая невральная пластинка у KAM 01 очень маленькая, всего около половины первой невральной в длину. Седьмая и восьмая невральны, по-видимому, отсутствуют, как и у других черепах с панцирем овальной формы, слегка расширен сзади, с очень неглубокой передней выемкой, образованной затылочным щитком и передней частью первых периферических костей. Карапакс имеет форму низкого купола, однако из-за посмертных искажений зачастую трудно определить его точную форму. Пластинка является относительно широкой шестиугольной и слегка выемчатой ​​спереди как у KAM 01, так и у 16. Ее свободный край закруглен и вздернут в поперечном сечении, а также в первых периферических костях. Передняя граница пластинки относительно широкая; отношение передней ширины пластинки к ее максимальной ширине составляет около семи десятых, что почти идентично с другими видами адока. Переднебоковые и заднебоковые края затылочного щитка почти прямые или слегка выпуклые и примерно одинаковой длины. Как и у других черепах, задняя граница пластинки вогнутая и контактирует с первой невральной. Невральные кости представлены шестью элементами; третья и пятая невральные кости отсутствуют у KAM 01, тогда как первая и четвертая невральны сохранились у KAM 16. Все невральны длиннее, чем широкие, и относительно тонкие и плоские. Невральная формула типична для адоцид: первая невральная шестиугольная с короткими сторонами сзади, вторая невральная прямоугольная, третья-пятая невральны шестиугольные и с короткими сторонами спереди, а шестая невральная имеет семиугольную форму. Вторая невральная у KAM 01 очень маленькая, всего около половины первой невральной в длину. Седьмая и восьмая невральны, по-видимому, отсутствуют, как и у других черепах.

Пластрон[]

Снимок экрана 21-3-2025 53026

Панцирь Adocus kohaku, голотип, KAM 01. A, панцирь в дорсальной проекции; B, пластрон в вентральной проекции; C, пластрон в дорсальной проекции. Красные линии показывают бороздку щитка на поверхности панциря.

Пластрон почти полностью сохранился у KAM 01. Передняя доля пластрона шире, чем длиннее (длина передней доли составляет около половины ее ширины), усечена спереди и не достигает переднего края карапакса, как у A. aksary и A. amtgai. Длина передней доли составляет 30% длины пластрона, как у A. amtgai. Задняя доля сужается сзади и более острая, чем у других черепах, за исключением A. amtgai. Длина пластрального мостика составляет 40% длины пластрона. Горловая и анальная вырезки отсутствуют, как у других черепах.

Эпипластрон имеет относительно широкую и прямую (усеченную) переднюю границу, хотя переднемедиальная область эпипластрона была сломана во время раскопок. Дорсальная поверхность эпипластрона вогнутая.

Энтопластрон — крупный шестиугольный элемент, гораздо шире своей длины и с короткими боковыми краями. Энтопластрон A. kohaku (KAM 01 и OSD 520) короче и шире, чем у других видов адока.

Хъъбнегос

Бастичный панцирь, включая затылочную, первую-четвертую невральные кости, правые первую, вторую и третью реберные кости, правые первую-четвертую периферические кости; B, OSD 1929, правая третья реберная кость; C, OSD 249, правая девятая периферическая кость; D, OSD 520, энтопластрон. Красные линии показывают бороздки щитков на поверхности панциря.

Гиопластры и гипопластры не имеют особенностей и вносят одинаковый вклад в длину моста. Левый гиопластрон и правый гипопластрон имеют длинный контакт, который отделяет правый гиопластрон от левого гипопластрона, как у других черепах.

Ксифипластрон длиннее своей ширины, сужен сзади и имеет почти прямую боковую границу, как у A. amtgai. Длина ксифипластрона составляет около 75% от длины задней доли по средней линии. Внутри он несет большую полукруглую впадину и ободок для тазового пояса. Эта уникальная структура была изображена для североамериканского адока и, по-видимому, присутствует у всех адоцидов.

Пластральные щитки представлены полным набором в KAM 01, включая две пары горловых, экстрагулярных, плечевых, грудных, брюшных, бедренных, анальных и трех подкраевых костей.

Горловые кости относительно широкие, как у A. beatus и A. amtgai. Горловые кости исключены из энтопластрона в KAM 01, тогда как они слегка покрывают последний в OSD 520, как у большинства других видов адока. Экстрагулярные кости относительно маленькие, покрывают около одной четверти внешней поверхности эпипластра, с короткими медиальными краями, которые составляют около трех пятых длины эпипластрального симфиза, как у A. beatus и A. amtgai, тогда как у других видов они обычно длиннее. Боковые края экстрагулярных костей сильно удлинены, достигая эпигиопластрального шва сзади, как у A. amtgai.

Pppp

Реставрация раковины Adocus kohaku, в значительной степени основанная на KAM 01, с дополнениями из KAM 16. Красные линии показывают бороздки щитков на поверхности раковины.

Грудные плавники A. beatus и A. amtgai чрезвычайно укорочены, немного длиннее медиально, чем латерально, и исключены из энтопластрона. Грудные плавники других видов адока изменчивы: перекрываются или не перекрывают энтопластрон, как у других видов, таких как A. bossi из Северной Америки.

Брюшные мышцы длинные и способствуют образованию края паховой вырезки. Бедренно-анальная борозда сильно извилистая.

Подкрайные кости относительно узкие и ограничены гиопопластрами, как и у других видов, за исключением A. amtgai. В KAM 01 всего три инфрамаргинальных кости, тогда как у большинства видов адока обычно встречаются четыре инфрамаргинальных кости. Вторая инфрамаргинальная кости намного длиннее других, охватывая гиопопластральный шов. У многих видов адока инфрамаргинальные кости обычно представлены четырьмя парами, за исключением A. bossi, у которого их три. Срединная борозда сильно извилистая. Кожисто-щитковая борозда лежит близко к свободному краю пластральных долей.

Возраст остатков[]

111

Панцири видов адока (в дорсальной проекции). Светло-серые области показывают краевые щитки, покрывающие костальные пластины. A. amtgai по Суханову и Сыромятниковой и соавторов A. beatus по Хэю, A. aksary по Сыромятниковой и Данилову, A. inexpectatus по Данилову и соавторов. Не в масштабе.

Катодолюминесцентные изображения зерен циркона показали ритмичный колебательный рисунок, который показал, что цирконы были магматического происхождения. В результате U-Pb датирования соотношение 206Pb/238U к 207Pb/235U почти соответствовало конкордантному кривая. Она показала сохранение закрытой системы. Датировка каждого зерна циркона в основном сконцентрирована на одном кластере.

Большинство предыдущих исследований считали возраст костного слоя около 86 млн лет. Эти возрастные выводы обычно основывались на палиностратиграфии. В верхней формации Тамагава побережья Тамагава, которые могли бы коррелировать с костным слоем, были обнаружены примитивные и малоразнообразные пыльца трипроектаты, такие как Aquilapollenites. Трипроектаты были индексными ископаемыми, отражающими границу между сантоном и коньяком (около 86 млн лет). Аримото и соавторы также полагались на этот аргумент.

Были подвергнуты сомнении обоснованность предыдущего датирования по палиностратиграфии. Умэцу и Курита предложили ссылки Николса и соавторов и Такахаши, в которых появление трипроектатов произошло на границе между сантоном и коньяком. Однако некоторые другие исследования сообщили о возрасте появления трипроектатов в туроне. Кроме того, Танака и Хирано также указали на возможность того, что пыльца трипроектатов впервые появилась в Восточной Азии и впоследствии распространилась по всему Северному полушарию. Таким образом, появление могло произойти гораздо раньше. Кроме того, недавно Легран и соавторы исследовали состав пыльцы обнажения костного слоя. Они не нашли трипроектатов, но обнаружили другие пыльца и споры, которые не противоречили туронской флоре.

Некоторые исследователи вывели возраст на основе колебаний изотопов углерода. Хотя колебания соответствуют кониасскому и сантонскому ярусам, они также соответствуют позднему турону. Таким образом, это не является достоверным доказательством, указывающим на точный возраст. U-Pb-возраст туфа, покрывающего костный пласт без перерыва, почти показывает один кластерный пик, что убедительно указывает на точный возраст костного пласта.

Adocus kohaku идентифицирован как представитель адоцид на основании следующих признаков: скульптура адоцидного типа, узкие и неглубокие бороздки щитков, слабые головки ребер, слабые утолщения ребер костальных пластинок и относительно длинная задняя пластральная доля (>30% длины пластрона). Adocus kohaku отнесен как вид рода адок на основании маргинальных пластинок, которые накладываются на костальные пластинки в средней и задней частях панциря.

Палеобиология[]

Дзщлгршонп

Пластры видов адока (в вентральных проекциях). Светло-серые области показывают грудные щитки. A. amtgai по Суханову и Сыромятниковой и соавторов, A. beatus, A. aksary по Сыромятниковой и Данилову, A. inexpectatus по Данилову и соавторов.

Адока обычно считаются пресноводной водной черепахой на основе морфологии конечностей и панциря. Морфология черепа предполагает растительноядную среду обитания, подобную ныне живущей Dermatemys mawii.

A. sengokuensis считается наиболее базальным видом этого рода из-за наличия широкого шейного щитка и его небольшого размера (длина панциря менее 30 см). Его геологический возраст также является самым древним среди видов адока. Другие виды адока разделяют редуцированный шейный щиток и больший размер с раковиной длиной не менее 35 см.

Расширение маргинальных чешуек на костальные пластинки начинается с четвертой (или третьей) маргинальной пластинки у A. aksary, A. amtgai, A. inexpectatus и A. kohaku, таксонов из позднего мела и палеогена Азии, тогда как у других видов адока из Северной Америки и раннего мела Азии оно начинается с пятой маргинальной пластинки как более базального состояния этого рода. Таким образом, те таксоны азиатских адоков от позднего мела до палеогена считаются монофилетической группой, разделяющей дополнительное маргинальное расширение на костальных пластинках. В дополнение к членам этой производной клады, существуют другие более консервативные и малоизученные таксоны Adocus в Азии из позднего мела, характеризующиеся наложением маргинальных пластинок на костальные пластинки, начиная с пятой маргинальной пластинки, такие как A. foveatus из сантона Таджикистана и A. kizylkumensis из сеномана Узбекистана.

У всех североамериканских видов адока маргинальные кости примитивно накладываются на костальные кости, начиная с пятой маргинальной кости. Тем не менее, адоки из Северной Америки разделяют относительно большой размер с раковиной длиной не менее 50 см, предполагаемой как синапоморфный признак, объединяющий их. Кажется очевидным, что североамериканская клада адока произошла из Азии в начале позднего мела, как предполагают как морфологический анализ, так и палеонтологическая летопись.

Источник[]

Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA, если не указано иное.