Palaeoleuciscus etilius — вид ельцовых рыб семейства карпообразные из среднего миоцена - раннего плейстоцена Западной Турции и раннего миоцена Центральной Европы.
Причастность вида к роду является предметом споров — из-за своей морфологии вид, изначально относимый к Leuciscus, был потом отнесён Гаудантом к Palaeoleuciscus, а позже Рюкерт-Юклумен, изначально описавший вид, опроверг решение Гауданта, сравнив L.etilius с другими представителями рыб рода Leuciscus - L. leuciscus, L. cephalus и L. souffia, и придя к выводу, что тот по своим морфологическим характеристикам отлично вписывается в рамки рода, к тому же он критикует описываемые характерные черты рода Palaeoleuciscus, утверждая, что они имеют слишком много общего с Leuciscus. Однако после того, как L. cephalus и L. souffia выделили в собственные рода - Squalius и Telestes, L. etilius, по правилам таксономии, остаётся в неопределённое положение в рамках Palaeoleuciscus. Кроме того, образцы из Австрии, идентифицированные Гаудантом как Palaeoleuciscus cf. etilius, так же являются проблемными, ведь между Австрийскими и Турецкими образцами, помимо большого расстояния, имеется разница в 5-7 млн лет и небольшие расхождения в морфологии, которые бы при изучении современных видов, могли бы считаться весомыми для определения нового вида.
Этимология[]
Родовое название "Paleoleociscus" - происходит от древнегреческого παλαιός (palaiós) - "старый" или "древний" и латинского leuciscus, происходящий от древнегреческого λευκίσκος (leukískos) - «белая кефаль». Видовое название отсылает к деревне Этили-Чан, вблизи которой был обнаружен голотип.
История обнаружения и классификации[]
Вид был описан Рюкертом-Юклуменом в 1960 году по двум полным отпечаткам скелетов из Этили-Чан, Дарданеллы, Турция, ставшие голотипом и паратипом и одному плохо сохранившемуся скелету из Бешконак Кёю, Анкара, ставший неотипом. Все обнаруженные находки были отнесены к отложениям среднего миоцена. По морфологическим признакам, вид попадал под определение, данное Кювье для рода ельцы (лат. Leuciscus), потому вид был отнесён к ним.
В 1960-1980-е года, голотип и паратип L. etilius (b-27 и b-34, соответственно), находящиеся в Университете геологии в Стамбуле, пропадают, и от них остаются лишь негативы, использовавшиеся при написании изначальной статьи 1960-го года. [1]
Неотип, b-122
В 1993 году, Гаудант опубликовал новое исследование ихтиофауны озерного миоцена Этили-Чана в котором он исследовал различные виды рода Leuciscus, а также Barbus bispinosus. Leociscus etilius, Гаудант так же не обошел стороной. Неотип b-122 из коллекции Стамбульского университета, который изучал Гаудант, с его же слов, имел плохую сохранность, однако детально исследовав жаберную крышку, он приходит к выводу, что та по своей форме очень сопоставима с жаберной крышкой Palaeoleuciscus chartaceus, и, соответственно, относит вид к роду Palaeoleuciscus. [4]
Palaeoleuciscus cf. etilius из Лиобена. А - M .U.L. - Leob. 38, B - M .U.L. -Leob. 30
В декабре 1993, года, Гаудант, занимаясь пересмотром карповых из ранне-миоценовых слоёв Леобена, Штирия, Австрия, приходит к выводу что один из видов, принадлежащий к роду Palaeoleuciscus, морфологически не различим с ранее отнесённым к этому же роду, P. etilius, потому был признан как Palaeoleuciscus etilius. Более того, в этой же статье, в качестве доказательства правильности идентификации, он упоминает Palaeoleuciscus из Дитрихсберга, Тюрингия, Германия, который разделяет те же черты, что и вид из Анатолии, и который немногим позже, в 1994 году будет идентифицирован Гаудантом как Palaeoleuciscus cf. etilius. Однако, даже чуть ранее чем Гаудант, и независимо от него в 1993 году, Бёме идентифицирует экземпляры из Дитрихсберга в качестве нового вида в рамках рода палеоголавлей - Palaeoleuciscus dietrichsbergensis (сейчас принят как валидный). Кроме того, экземпляры из Леобена заметно больше и шире таковых из Этили-Чана (10 см в длину против 25 см), к тому же, как отмечал и сам Гаудант, у них немного рознится среднее количество позвонков - 34–37 у образцов из Леобена и 36-39 у образцов из Этили-Чана.
Telestes souffia, автор фото - (Сейчас признан валидным) Riccardo Novaga
В 2000 году, Рюкерт-Юлкумен пишет статью, которая отклоняет принадлежность L. etilius к роду Paleoleociscus. В статье говорится, что большинство значимых морфологических черт, которые Гаудант и Обрехова приводят при его описании, легко соотносимы с современными представителями рода Leuciscus, кроме того, некоторые черты, как "расположение радиальных линий исключительно только на конце чешуйки" практически невозможно проверить на многих ископаемых остатках, ведь их чешуйки (если те сохраняются) перекрывают нижнюю часть друг друга. Чтобы доказать принадлежность L. etilius к роду Leuciscus, Рюкерт-Юлкумент, сравнивает его морфологию с рядом видов из этого рода: L. leuciscus - типовой вид рода, L. cephalus и L. souffia. По результатам исследования, морфология L. etilius отлично ложится в морфологический ряд рода, более того, он выделяет L. souffia как наиболее схожий с ископаемым вид, а L. cephalus как наиболее отдалённый. [1]
В 2008-2010 годах, однако, по результатам генетических анализов, причастность целого ряда видов к роду Leuciscus была пересмотрена. Так, к роду был присоединён ранее описанный ещё Линнеем, род Aspius, однако, были выделены такие рода, как Squalius и Telestes, к которым отнесли (и стали типовыми), использовавшиеся в исследовании Рюкерта, L. squalius и L. souffia, соответственно. Этот факт делает его опровержение о причастности L. etilius к роду Palaeoleuciscus беспочвенным и не объективным и одновременно ставит вид в неопределившееся положение. По принятым в таксономии правилам, автоматически возвращает вид в рамки рода Palaeoleuciscus. Однако, если схожесть Paleoleociscus etilius и Telestes souffia имеет под собой не просто общие морфологические схожести, а действительно близкую филогенетическую связь, он, в теории, может претендовать на роль стволового представителя рода ельцов-андругов (лат. Telestes), которые сейчас не обитают в Восточной Европе или Азии, однако известны из ископаемых свидетельств из Армении, в которую они могли попасть через Анатолийский полуостров. [5]
В 2015 году, при описании ископаемой ихтиофауны позднего миоцена (~10 млн лет назад) Хёневегга, Южный Баден, Германия, вблизи с границей Швейцарии, большую часть ископаемых остатков - составляли мелкие Palaeoleuciscus, длиной от 3,5 до 9 см, которые по морфологическим признакам, пусть и были схожи с Palaeoleuciscus oeningensis, из-за меньшего количества лучей в анальном плавнике, были идентифицированы как Palaeoleuciscus cf. etilius. Примечательно, что это самые поздние ископаемые остатки P. etilius из Европы, все предыдущие находки были возрастом 17-15 млн лет. [6]
Описание[]
Маленькая, стройная рыба с узкой головой, большой глазницей и конечным ртом. Спина образует прямую линию от головы до хвоста. Голова узкая, её отношение длины к общей длине (без хвоста) составляет 1 к 4,5. Глоточные зубы расположены в два ряда. Спинной плавник, короткий, и начинается на уровне брюшного плавника и состоит из 9-10 лучей, первые 2 из которых, самые короткие. Анальный плавник, чуть длиннее и расположен на брюшной стороне рыбы, позади спинного плавника и состоит из 12-13 лучей, первые два из которых, самые короткие. Грудные плавники среднего размера, расположены вентрально, за головой и состоят из 16 лучей. Брюшные плавники, относительно короткие, располагаются практически симметрично спинному и состоят из 8-9 лучей. Хвостовой плавник сильно раздвоенный, состоит из 19 раздвоенных лучей. Число позвонков 36-39 (34-37 у европейских), из них 17 относятся к хвостовому отделу. Боковая линия простирается от головы к хвосту, изогнута вентрально и очень хорошо видна. Чешуя, не известна. Трапециевидная жаберная крышка имеет гладкую поверхность и покатый задний край. Конечности пракоперкулума образуют угол примерно 95°. [2]
Палеоэкология[]
Имея конечный, рот и узкое, удлинённое строение тела, рыба было предрасположена к активному передвижению и питанию у поверхности воды, подобно современный родам Alburnus, Alburnoiudes и Telestes. Жертвами рыбы, становились, в первую очередь, насекомые, упавшие в воду, кроме того, рыба вполне себе могла питаться и личинками насекомых, червями и мелкими ракообразными с толщи воды или у дна. В свою же очередь, из-за небольших размеров, она сама, становилась жертвой более крупных хищных рыб, как Silurus joergi, птиц и млекопитающих.
Вполне вероятно, что вид образовывал косяки рыб, размеры которых могла варьироваться от десятка до сотни особей, что типично для ельцовых.
Ареал и среда обитания[]
Вид был обнаружен на довольно большом ареале в Западной Турции - от юга, вблизи побережья о. Родос, до северной окраины ила Анкара. Возможно, ареал обитания вида мог пристигаться и восточнее, однако нужны новые археологические данные. Из формации Февзипаша, кроме Paleoleociscus etilius, нам так же известны линь (Tinca sp.) и усач (Barbus bispinosus). [2]
Вид, или по меньшей мере, близкородственная ему форма, так же обитала и в Центральной Европе - Австрия, Германия и Швейцария. В Хёневегге (Германия), вид соседствовал c линём (Tinca cf. furcata) и сомом (Silurus joergi). [6]
Карта Европы во время среднего миоцена. Красными звёздами помечены места обнаружения вида.
Синонимы[]
- Leociscus etilius (Rückert-Ülkümen, 1960)
Источники[]
- Taxonomische Untersuchungen an fossilen und rezenten Arten der Gattung Leuciscus CUVIER (Pisces, Teleostei, Cyprinidae), 2000
- Early Pleistocene Ostracoda assemblage and paleoenvironmental characteristics of the Fevzipasa Formation, Söke, western Turkey, 2013
- Articulated skeletons of Palaeoleuciscus aff. oeningensis (Agassiz) (Teleostean fish, Cyprinidae) in the lower Miocene of Frankfurt on the Main (Germany), with a note on cyprinid pharyngeal teeth found in the lower Miocene of the Mainz basin, 2014
- Nouvelles recherches sur Pichthyofaune lacustre des lignites miocenes de Leoben (Styrie), 1993
- Новый ископаемый вид ельца Leuciscus (Telestes) cf. souffia Risso, 1826 из плейстоценовых отложений Араратской котловины Армении, 2008
- Re-examination of the upper Miocene freshwater fish fauna from Höwenegg (Hegau, Germany), 2015