Protothymallus elongatus — вид олигоценовых пескареобразных, их самый ранний представитель из Европы. За всё время изучения его остатков из отложений Германии, Чехии и, возможно, Сербии, вид неоднократно причисляли к лососеобразным, карпообразным и к бычкообразным, окончательно определив его таксономическую принадлежность лишь спустя, без малого, 170 лет после первого описания.
Этимология[]
Родовое название состоит из слов: греческого «prōtos» - «первый» и латинского «thymallus» (ранее греческого «thymallos») — «хариус".
Видовое название, «elongatus», с латинского — «удлинённый», отсылает к форме тела вида.
История описания и классификации[]
- Впервые остатки вида были описаны Агассисом в 1839 (опубликовано в 1843) как паратип для Leuciscus brevis (Сейчас валиден как Varhostichthys brevis). [1] [2]
- В 1885 году Крамбергер, не смотря на то, что приписывает часть остатков как Chondrostoma bubalus (Troschel) (сейчас nomen nudum), всё же впервые отдельно описывает остатки из Варнсдорфа, как отдельный вид — Chorndortoma elongatus, ассоциируя их с родом подустов, карпообразные. [1] [2]
- В 1900 году, Лаубе изначально описывает один скелет C. elongatus из Зайфеннерсдорфа в качестве паратипа при описании эоценовой лососёвой Thaumaturus lusatus (валиден до сих пор), однако в 1901 году переписывает его же в качестве Protothymallus princeps (причисляя к хариусовым, отряд лососеобразные). Кроме того, в том же году, из других остатков рыб, позже синонимизированных с C. elongatus, он описывает другой вид Protothymallus - Protothymallus lusatus, Tinca macropterygia (лини, отряд карпообразные), Gobio major (пескари, отряд карпообразные), Leuciscus fritschii и Chondrostoma laticauda (ельцовые, отряд карпообразные). Примечательно, что созданный им род Protothymallus будет иметь важное значение позже, когда вид признают валидным в рамках собственного рода. [3]
- В 1970-м году, после долгого перерыва исследования Чешских ископаемых рыб, Обрелова занялась пересмотром всем ранее описанных таксонов из Чешского Среднегорья, по результатам которого, она синонимизировала все описанные до сих пор виды (за исключением Lepidocottus gracilis) и поместила их в свой новый род Varhostichthys и вид Varhostichthys brevis (Agassiz). [4] [1] [2]
- В том же году, было заявлено об обнаружении Chondostoma elongatus в Сербии. [5]
- В 1993 году, Гаудант, так же занимается пересмотром всех олигоценовых рыб Чехии, и, проверяя и сравнивая анатомические характеристики ранее описанных голотипов рыб, приходит к выводу, что все виды рыб из Чешского Среднегорья не могут относится к Varhostichthys brevis (Agassiz), однако все, кроме "Lepidocottus" gracilis (сейчас Laubeichtys gracilis), относятся к "Chondrostoma" elongatus (Kramberger), отмечая что тот навряд ли относится к приписанному роду, в связи с чем, в 1996 году, выделяет его в отдельный род в рамках карповых рыб, беря за основу род, предложенный Лаубе, Protothymallus. [6]
- В 2007 году, Бёхме, детально изучая особенности скелета рыбы, уточняет её анатомические особенности, устанавливает её филогенетические связи, привязывая к пескареобразным, однако «пескаря», «Gobius» major, ранее описанного Лаубе и позже синонимизированного как P. elongatus, Бёхме выделяет как отдельный вид, который вероятно принадлежит к головешковым (лат. Eleotridae, отряд бычкообразные). [1]
- В 2009 году, Гаудант в своей статье, «Note complémentaire sur l’ichthyofaune oligocène de Seifhennersdorf (Saxe, Allemagne) et de Varnsdorf, Kundratice, Lbín, Skalice, Knížecí, etc. (Bohême, République tchèque)», соглашается с результатами, представленными Бёхме, насчёт P. elongatus, однако не соглашается в выделением "Gobius" major (Laube), который от P. elongatus отличается лишь одним дополнительным брюшным позвонком и одним недостающим лучом в спинном и анальном плавниках, по причине того, что все описанные особенности вписываются в внутривидовую изменчивость P. elongatus.[2]
Описание[]
Protothymallus elongatus — это тонкая, сжатая с боков веретенообразная рыба среднего размера, максимальная стандартная длина которой составляет 140 мм, а максимальная общая длина — 190 мм. Голова удлинённая и широкая, с большой глазницей и небольшим ртом. Рот беззубый, на нижней челюсти имеется характерный подбородок (не является признаком полового диморфизма), и, вероятно, имеется одна пара небольших усиков. Позвоночный столб состоит из 40—41 позвонка, 23—24 из которых — брюшные, остальные — постабдоминальные. Грудные плавники небольшие, располагаются довольно низко, вентрально. Спинной плавник довольно высокий, расположен примерно посредине тела, чуть ближе к голове относительно оси брюшных плавников. Брюшные плавники, небольшие, располагаются чуть ниже начала спинного плавника. Анальный плавник, короткий, располагается перед хвостовым стеблем. Хвостовой плавник довольно длинный, с острыми краями, не глубоко разделённый на две лопасти. Чешуя очень мелкая, у некоторых особей, видимо и вовсе отсутствует (?), на слегка вентрально изогнутой боковой линии её насчитывается от 50 до 70 шт.
Отличия от других карпообразных[]
- От подустов (лат. Chordrostoma), P. elongtus, отличается небольшим количеством нерёберных брюшных позвонков, почти треугольным контуром нейрокраниума, вытянутыми и длинными зубной и верхнечелюстной кости, наличием дорсомедиального отверстия на зубной кости, наличием выступающего восходящего отростка на премаксилле, широкой межглазничной частью парасфеноида, ходом и формирование CSO, уменьшенным количеством лучей в анальном плавнике.
- От Varhostichthys brevis, отличается морфологией, размером и количеством чешуи. У V. brevis число чешуек в среднем продольном ряду составляет 35, что примерно вдвое меньше, чем у P. elongatus. Кроме того, чешуя V. brevis имеет базальные радиусы и многочисленные каудальные радиусы (до 50), которые сходятся в ядре. Самый крупный из трех известных экземпляров V. brevis достигает 250 мм SL (330 мм TL), что примерно вдвое больше, чем у взрослых экземпляров P. elongatus. Тело V. brevis компактное в отличие от удлиненного P. elongatus. Максимальная высота тела V. brevis составляет 42% от SL, в отличие от 24–27% SL у P. elongatus. Число брюшных позвонков у V. brevis меньше, а число постабдоминальных позвонков немного больше.
- Род Palaeorutilus можно отличить по следующим чертам: рот нижний или полунижний; зубная кость без вентральной пластинки; верхняя челюсть без вентральной пластинки и с узким зубным отростком; редуцированный преоперкуло-мандибулярный канал; надглазничный канал не разветвлен и не идет от клиновидной кости к крыловидной; клиновидная кость не простирается до крыши черепа; узкая межглазничная часть парасфеноида; первая окологлазничная кость не удлинена; глазничное отверстие круглое; другая морфология глоточных зубов; меньше позвонков (35—38) из-за уменьшенного числа брюшных позвонков (16—20) большее количество разделенных и сегментированных плавниковых лучей в анальном плавнике (7—10).
- Tarsichthys macrurus характеризуется следующими признаками: выраженный половой диморфизм в виде второго неразделенного луча брюшного плавника; меньшее количество брюшных позвонков (20) и меньшее количество позвонков в целом (36—37); больше разделенных и сегментированных лучей в спинном (8—9), анальном (7—8), брюшных (7—9) и грудных плавниках (13—16); различная морфология нейрокраниума, супраэтмоидной и зубной кости, гиомандибулы, цератогиальной и тазовой кости, чешуи.
Детальное строение[]
Частично раздробленный череп P. elongatus, (SMMGD SaT-141)
Нейрокраниум и решетчатая кость[]
Нейрокраниум выглядит массивным, и имеет почти треугольный контур из-за широкой задней части. Птеротический отросток компактный и ограничен заднебоковым углом нейрокраниума. Лобная и птеротический разделены срединной расширенной клиновидной костью. Гленоидальная ямка покрышки расширена на лобную. Лобно-клиновидное отверстие отсутствует.
Надрешетчатая кость расширена, отношение ширины к длине составляет 1,65. На ее передней стороне имеется плоская медиальная и две немного менее выступающие латеральные борозды. Две плоские вырезки развиты латеральнее медиальной борозды, поэтому передняя часть кости имеет волнообразный вид.
Орбитальная и слуховая область[]
Орбитосфеноид вставлен через межглазничную перегородку на дорсальном гребне у парасфеноида. Этот гребень слабо развит и не является частью перегородки. Переднее отверстие тройничного отверстия расположено на переднем крае проотической кости, около границы между проотической и крыловидной костями. Тело парасфеноида сравнительно широкое и не имеет дорсально ориентированной пластинки на конце глазничного отверстия.
Первая окологлазничная кость, большая и субовальная, несет выраженный латероэтмоидный отросток. Окологлазничные кости II-IV тонкие и не имеют различий в ширине. Пятая окологлазничная (дермосфенотическая) укороченная, но хорошо развитая. Надглазничная кость не обнаружена и, вероятно, отсутствует. Отверстие глазницы слегка растянуто.
Висцеральный скелет[]
Гиомандибула относительно длинная. Предкрышечный гребень этой кости широкий; его сочленовная фасетка с крыловидной костью не удлинена в каудальном направлении. Угол между предкрышечным гребнем и плоскостью обоих краниальных сочленений гиомандибулы составляет 50˚. Квадратная и метаптеригоидная кости тесно связаны. Предкрышечные ветви охватывают угол около 105˚
Челюсти[]
Верхняя челюсть сигмовидно сводчатая, дистально-вентрально изогнутая и расширенная в форме ложки. Дорсальный отросток относительно высокий и слегка направлен назад. Вентральная граница образована широкой внутренней скамейкой. Головка верхней челюсти показывает дорсомедиальный и дорсо-латеральный мыщелки оба разделенные значительной бороздкой. Присутствует верхнечелюстное отверстие, а также короткий вентро-латеральный, более крупный дорсо-латеральный и вентро-медиальный отростки. Вентро-медиальный отросток относительно длинный, соединяет обе верхние челюсти посредством связки.
Верхнечелюстное отверстие, находящиеся под дорсолатеральным мыщелком, интерпретируется рядом авторов как как проход тройничного нерва, снабжающего ростральный усик. Впрочем, некоторые современные виды, лишенные усиков, (такие как Tinca и Ctenopharyngodon), лишены их, однако имеют этот же нерв, пусть и относительно меньшего размера, нежели рыбы, для которых характерны ростральные усики, как Cyprinus или Barbus, потому этот признак не может считаться достоверным для определения наличия усиков у ископаемых видов.
Нижняя челюсть длинная. Зубная кость вытянутая, очень узкая и вентрально изогнута в симфизальной области. Симфиз слегка расширен вентро-каудально, образуя «симфизальный бугорок» или «подбородок». Зубов нет. Имеется подбородочное отверстие. Вентральная пластинка выражена только сзади под венечным отростком. Венечный отросток низкий по сравнению с длиной нижней челюсти и слегка отгибается назад. Сочленовный отросток относительно большой и несет выраженный надсуставной отросток. Сочленение между суставной и квадратной костью лежит под передней третью части глазницы. Ямка суставной кости широкая и глубокая, что указывают на увеличенный угол для открытия челюсти. Рот, вероятно, был конечным.
Глоточная челюсть P. elongatus с зубами. Образец SMMGD SaT-620
Глоточная зубная система[]
Зубной ряд глоточной кости имеет два ряда, с пятью зубами в первичном и двумя зубами во вторичном ряду. Шейка зуба едва отделена от коронки зуба; хорошо развит выраженный крючок. Крючок сильнее всего изогнут в передних зубах. Морфологически отчетливые «жевательные» плоскости или края не развиты.
Подъязычно-жаберный аппарат[]
Ceratohyale выглядит компактным (коэффициент длины и ширины равен 1,5) и несет несколько папиллярных бугорков и ямок вдоль тела. Facies epihyalis кости изогнута. Epihyale показывает компактный супрагленоидальный отросток.
Сенсорные каналы черепа[]
Надглазничный канал (CSO) имеет особый ход. Он разделяется вблизи клиновидной кости на две ветви. Срединная ветвь не достигает теменной кости и заканчивается на лобной кости около треугольника лобно-теменно-клиновидная. Боковая ветвь пересекает клиновидную кость с крыловидной костью и затем идет параллельно подглазничному каналу (CIO). У нескольких образцов оба компонента ветви CSO редуцированы. Срединная ветвь может быть редуцирована или даже отсутствовать. Боковая ветвь также может быть редуцирована внутри крыловидной кости, но клиновидная регулярно пропускается. Число отверстий сенсорных каналов на CSO максимально равно 10. Число отверстий на CIO точно определить невозможно. Преоперкуло-мандибулярный канал (CPM) на конце не редуцируется. CPM прерывается в передней части вдоль сочленовной кости. Связь между CPM и CIO трудно обнаружить, поскольку эта часть канала в основном проходит в коже, а не в кости или костной трубке. Число отверстий каналов на CPM достигает 14. Надвисочный канал (CST) не пересекает надзатылочный. Канал прерывается медиально и имеет 6 отверстий.
Вебберов аппарат[]
Центры второго и третьего позвонков слиты. Невральный комплекс дорсально расщеплен. Наличие латерального отростка на невральной дуге третьего позвонка не может быть подтверждено из-за состояния сохранности. Невральный отросток четвертого позвонка меньше, чем у следующих. Первый (свободный) супраневральный не имеет контакта с невральным комплексом. Сочленовная головка первого плеврального ребра (на пятом позвонке) меньше, чем у следующих. Это ребро часто сохраняется с выпуклой стороной вперед, что, вероятно, указывает на более горизонтальное сочленение в парапофизе, что обеспечивает большую боковую подвижность этого ребра. Воздушный пузырь не инкапсулирован.
Позвоночный столб[]
Общее число позвонков составляет от 40 до 41, при этом число брюшных позвонков обычно составляет 23, реже 24, а число постабдоминальных позвонков составляет 17, реже 16 или 18. Число брюшных нереберных позвонков составляет от 2 до 3, реже 4. Число предорсальных позвонков равно 12. Поддерживающий скелет хвостового плавника редко состоит из 5, обычно из 6 гипуральных, 1 эпуральной и 2 уральных костей. Гемальные и невральные дуги преуральных центров 2 и 3 иногда могут быть двойными.
Пояс грудных плавников[]
Суперклейтр длинный, с очень маленькой, похожей на палочку задней частью. Постеровентральный край клейтра закруглен. Постклейтр длинный. Коракоид сильно редуцирован, его передний конец заострен. Отверстие между коракоидом и клейтрумом отсутствует .Грудной плавник состоит из 13-14 сегментированных и разделенных плавниковых лучей.
Пояс брюшных плавников[]
Боковые и срединные отростки глубоко разделенной тазовой кости лежат в одной плоскости. Брюшной плавник, который располагается чуть позади спинного плавника, обычно имеет 7 лучей. Половой диморфизм относительно формы второго неразделенного луча брюшного плавника отсутствует.
Спинной плавник[]
Спинной плавник находится посредине, немного позади оси брюшного плавника. Спинной плавник состоит из 3 (реже 2) неразделенных, костных плавниковых лучей и 7-8 сегментированных плавниковых лучей. Число спинных птеригиофоров составляет 8 или редко 9.
Анальный плавник[]
Анальный плавник несет 6 разделенных и сегментированных плавниковых лучей, первые 3 луча из которых - костистые. Задний край анального плавника слегка закруглен. Число птеригиофоров составляет 7. Первый брюшной птеригиофор прикреплен к первому постабдоминальному (гемальному) позвонку.
Образец чешуи с хвостового стебля P. elongatus
Чешуйчатый покров[]
Форма чешуи округлая или овальная, базилатеральные углы редуцированы. Важными особенностями являются отсутствие базальных радиусов и апикальных кругов. Присутствует максимум 20 хвостовых радиусов.
Боковая линия почти прямая (лишь слегка изогнута вентрально) и неполная и заканчивается над брюшным плавником. Боковая линия, по-видимому, полностью отсутствует у некоторых особей. Вдоль боковой линии можно насчитать 8 проколотых чешуек, т. е. только каждая вторая или третья чешуя имеет отверстие для сенсорного канала. Количество чешуек вдоль срединного продольного ряда чешуек относительно велико, прим. 50 - 70 чешуек.
Палеоэкология[]
Небольшая пелагическая рыба, свободно плавающая в водной толще. В её питание входили мелкие беспозвоночные - ракообразные, насекомые и их личинки и черви, которых она, судя по строению челюстей и большому их углу открытия, находила со дня, вероятно, ориентируясь в том числе на запах, улавливаемый парой усиков на уголках рта. Будучи мелкой рыбой, вероятно был жертвой хищничества змей, птиц, водных млекопитающих и хищных рыб (последнее пока не подтверждено данными палеонтологии). [1]
Кроме P. elongatus, из формации известны только бычкообразные Pirskenius diatomaceus и “Gobius” gracilis.
Филогенетика и родство[]
Gnathopogon elongatus, фото авторства Joel Sartore
Pseudorasbora parva, фото авторства Jurij Ivancea
- Основная статья: Прототималлус
Protothymallus elongatus, по Бёхме (2007), относится к семейству пескареобразные (лат. Gobioninae), разделяя с ними наибольше количество признаков - 10. Более того, располагается у основания подсемейства вместе с современным родом Gnathopogon. Эти рода, вместе с Pseudorasbora, Pungtungia, Sarcocheilichtys и Pseudopungtungia, образуют группу самых примитивных пескареобразных - Sarcocheilichthini. [1]
Кроме того, в роду Protothymallus, присутствует второй вид - Protothymallus pirinensis из олигоцена Болгарии.
Отпечаток скелета, голотипа P. elongatus, GBA 1885/1/3, ранее описываемый как голотип Chondrostoma elongatus.
Ареал обитания[]
Ископаемые остатки вида известны только из местонахождений Кундратице и Скалице (Чехия, относительно близко с границей Польши), Варнсторф, Лбин (Чехия, граница или близко с Германией) и Зайфхеннерсдорф (Германия, граница с Чехией). А так же, вероятно, Сербия, если род и вид были определены верно, и не перепутаны с, например, Protothymallus pirinensis.
Карта Европы в олигоцене. Красными точками показаны места обнаружение остатков P. elongatus.
Синонимы[]
- Chorndortoma elongatus (Kramberger, 1885)
- Protothymallus princeps (Laube, 1901)
- Protothymallus lusatus (Laube, 1901)
- Tinca macropterygia (Laube, 1901)
- Gobio major (Laube, 1901)
- Leuciscus fritschii (Laube, 1901)
- Chondrostoma laticauda (Laube, 1901)
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 REVISION OF THE CYPRINIDS FROM THE EARLY OLIGOCENE OF THE ČESKÉ STŘEDOHOŘÍ MOUNTAINS, AND THE PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF PROTOTHYMALLUS LAUBE 1901 (TELEOSTEI, CYPRINIDAE, GOBIONINAE), 2007
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Gaudant .Note complémentaire sur l’ichthyofaune oligocène de Seifhennersdorf (Saxe, Allemagne) et de Varnsdorf, Kundratice, Lbín, Skalice, Knížecí, etc. (Bohême, République tchèque), 2009
- ↑ Synopsis der Wirbelthierfauna der Böhm. Braunkohlenformation. – Abhandlungen des deutschen naturwissenschaftlich-medicinischen Vereines für Böhmen "Lotos", 2 (4):107–186., Laube, 1901
- ↑ Über einen Serranid (Pisces) aus dem nordböhmischen Süßwassertertiär. – Časopis pro mineralogii a geologii, 16 (4): 371–387., 1971
- ↑ Tertiary fishes of Serbia. – Geoloski anali Balkanskogo poluostrova, 35: 281–365., 1970
- ↑ Gaudant, J. (1996): Rectifications de nomenclature relatives à l’ichthyofaune oligo-miocène dulcaquicoles de Bohême. – Journal of the Czech Geological Society, 41: